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第二章植物繁殖生态学第一节无性与有性繁殖第二节自交与异交第三节性别的合与分第四节雄性繁殖适合度第五节花部特征与传粉者的相互影响第六节生物传粉与被子植物的多样性\n难点三:出现正相关,而不是预期的负相关解决:找出被掩盖的环境差异和资源总量差异难点二:确定在什么时间来测量资源分配解决:选生长末期或成熟期难点四:多性状比较时,如何确定关系(G/H)解决:测定时间会影响权衡关系准确性(多次测量)2-1.权衡关系测定中的五大难点及解决方法4-1.间歇性大量结实的几种假说第一章植物生活史进化难点一:确定哪种资源是真正起限制作用的资源解决:以“C”营养做为资源测量标准(干重)难点五:非适应性变异的存在解决:尽量查找被自然选择遗漏变异假说一:资源匹配假说假说二:传粉效率假说假说三:捕食者饱食假说\n第二章植物繁殖生态学章节重点1-1.无融合生殖的定义、类型及缺点√1-2.有性繁殖的特征经种子进行的无性繁殖配子体生殖、孢子体生殖、体细胞生殖优越基因无法避免有害基因的不断积累第一节无性与有性繁殖\n第二章植物繁殖生态学章节重点1-1.无融合生殖的定义、类型及缺点√1-2.有性繁殖的特征经种子进行的无性繁殖配子体生殖、孢子体生殖、体细胞生殖优越基因无法避免有害基因的不断积累花粉贴现:自体授粉消耗的花粉因失去异交机会而导致的雄性适合度下降胚珠贴现:自体授粉的胚珠因近交衰退使后代生存和生育力下降而导致的雌性适合度下降同型雌雄异位:柱头探出式、柱头缩入式异型雌雄异位:异长花柱、镜像花柱、卷曲花柱复等位基因控制自交不亲和位点,并呈现多态位性,当受粉植物与授粉植物有相同等位基因时表现不亲和。配子体不亲和、孢子体不亲和\n第一节无性与有性繁殖第二节自交与异交第三节性别的合与分第四节雄性繁殖适合度第五节花部特征与传粉者的相互影响第六节生物传粉与被子植物的多样性卵细胞--胚传统研究:与近交衰退有关的交配模式遗传学问题(种子)近期研究:繁育系统和传粉行为(访花行为/传粉过程)的结合自交?异交?异交花粉来源?(花粉利用率0.07-1%)分子生物学技术生活史进化:生长、维持和繁殖之间的资源分配问题繁殖生态学:有性繁殖过程及生态学影响繁殖是进化过程的中心,也是研究任何进化的关键植物固着生长媒介传粉依赖繁育系统1.种群是无性繁殖还是有性繁殖的2.有性繁殖中花的性别特征(性系统)是什么3.影响植物自交或异交的花部性状有哪些第一节无性与有性繁殖无性繁殖:营养繁殖无融合繁殖1.无融合生殖2.有性繁殖专性无融合植物存在雄性结构无融合源于有性繁殖无融合生殖缺点:优越基因无法“摆脱”有害基因不断积累专性极少见无融合生殖常见植物:菊科、禾本科、蔷薇科风或昆虫泛化传粉温带或草原分布单种子结实另一种营养生长方式:经种子进行的无性繁殖(胚囊胚种子)1.孢子体生殖:二倍孢子体胚囊不减数分裂2.配子体生殖:二倍配子体卵细胞未受精雄性配子(花粉)减数失败二倍体3.体细胞生殖:珠心或珠被假受精第二章植物繁殖生态学\n第二章植物繁殖生态学第一节无性与有性繁殖1.无融合生殖2.有性繁殖最重要的特征:1.通过配子体的有性融合、染色体分离、等位基因重组等产生了遗传变异2.允许基因迁移,从而使得成功的突变能在世代间、种群间以及种群内运动、扩散3.可以克服米勒棘齿效应(有害突变积累),打破基因连锁不平衡,使受精卵免受病毒侵染:为有性系提供进化潜能,但有能源浪费无性繁殖优于有性繁殖进化有性繁殖多于无性繁殖现实?:有性孢子繁殖和种子繁殖\n章节重点2-1.植物繁殖的各种花部机制及适应意义2-2.花粉贴现和胚珠贴现2-3.种群内雌雄异位类型2-4.自交不亲和的机制和类型2-5.自交的遗传学后果第二章植物繁殖生态学第二节自交与异交\n胚珠贴现:自体授粉的胚珠因近交衰退使后代生存和生育力下降而导致的雌性适合度下降机制(适应意义):避免自交、避免雌雄干扰双方面雌雄空间分离不能太大影响传粉者访花、降低异交豌豆花第二节自交与异交自交:雌雄同体生物的自体受精。自花授粉、同株异花授粉第二章植物繁殖生态学1.影响植物繁殖格局的各种花部机制(一)同株异花授粉-雌雄异位取决:传粉者的觅食行为(与访花数量正相关)同株同时开放的花朵数量(饱和效应内与数量正相关)种群内开花个体的密度(负相关)代价:花粉输出下降的雄性适合度降低(花粉贴现)干扰结实产生的雌性适合度降低(近交衰退/胚珠贴现)花粉贴现:自体授粉消耗的花粉因失去异交机会而导致的雄性适合度下降自然选择压力增加被子植物两性(完全)花;很多自交亲和-潜在的自交者但完全自交的植物很少,即使是闭花授粉雌雄同花(两性花)植物避免两性功能时空重叠的机制雌雄异位:花药和柱头在空间上分离雌雄异熟:花药开裂与柱头可授期在时间上的分离1.雄性先熟:雄性功能时间上在先2.雌性先熟:雌性功能时间上在先(二)时间上的性别分离-雌雄异熟Bertin&Newman调查3151个花内雌雄异熟物种:66.2%雄性先熟,33.8%雌性先熟565个花间雌雄异熟物种:77.9%雌性先熟,22.1%雄性先熟蜂媒传粉:开花顺序与传粉者(蜂)觅食对策吻合-雄性先熟异交风媒传粉:开花顺序符合风力及重力学特点-雌性先熟利于异交(三)空间上的性别分离-雌雄异位种群内雌雄异位(同型、异型):同型雌雄异位:柱头探出式柱头缩入式异型雌雄异位:异长花柱(二型花柱/三型花柱)-同种植物镜像花柱(单型花柱/二型花柱)卷曲花柱天竺葵丁香千屈菜报春花黄花刺茄雨久花二型镜像花花柱多态性传统解释:异交机制,不充分原因:花柱多态性的植物常是自交不亲和(保证了异交)山姜属植物,上举型-上午花药开裂下垂型-下午花药开裂\n机制:复等位基因控制自交不亲和位点(S-位点S1S2..)多态位点受粉植物和与授粉植物有相同等位基因时不亲和S1S2×S3S4亲和类型:1.配子体自交不亲和系统GSIgametes雌雄配子基因型完全相同时不亲和(苹果/虞美人)2.孢子体自交不亲和系统SSIspore产生雌雄配子的孢子体基因相同时不亲和(十字花科,显/隐)生理反应:GSI-花柱与花粉管未知蛋白识别,不亲和花柱分泌RNase使花粉管蛋白变性SSI-花粉外壁蛋白和乳突细胞蛋白表膜间识别亲和花粉形成角质酶;不亲和乳突产生胼胝质不亲和机制稀有基因受自然选择青睐等位基因数多Lawrence研究30个种群:<102个种群--(10-20)14个-->2014个(四)自交不亲和self-incompatibilitySI有花植物中最常见的阻止自交,促进异交的机制大量研究证实:60%有花植物是自交不亲和的(独立起源)自交不亲和种群有时会有极少量亲和个体完全亲和第二节自交与异交第二章植物繁殖生态学1.影响植物繁殖格局的各种花部机制(一)同株异花授粉-雌雄异位(二)时间上的性别分离-雌雄异熟(三)空间上的性别分离-雌雄异位S1S2×S1S4S1S2×S2S4不亲和隐形自交不亲和-花粉管生长速度上的差异(非本章内容)\n自交花粉增加了胚珠受精机会,能提高植物通过花粉途径向后代贡献基因数.数量稳定的完全异交种群:自然选择有利于自交并最终使自交基因固定下来繁殖保障效应形态学:自动选择优势遗传学:近交衰退:花粉贴现:胚珠贴现:由于很低的种群密度或缺少传粉者导致外来花粉量不足时,自交可以提高植物结实率.许多兼性自交机制植物,允许植物先行异交2.自交之利:繁殖保障效应和自动选择优势自然界绝对自交的植物极少,更多时候是被动的许多植物,自交只是植物大量开花以吸引传粉者的代价第二节自交与异交第二章植物繁殖生态学3.自交之弊:近交衰退、花粉贴现与胚珠贴现有亲缘关系的亲本进行交配,后代因高水平遗传纯合而降低了质量(杂合优势下降/有害基因纯化)δ=1-WS/WX(完全自交δ<0.5;完全异交δ>0.5)自交导致异交花粉输出量的下降自交使接受异交花粉的胚珠量下降存在自交胚珠败育或种子生命力生育力低劣倒挂金钟:花丝在雄性阶段后期会一直生长直到与柱头等长花粉/胚珠贴现与自交率相关性(75%)\n4.混合交配系统自交为主交配系统混合交配:相当普遍异交为主近交远交5.自交对资源分配的影响Cruden注意到:异交植物花粉/胚珠比(P/O)远远大于自交解释(Cruden生殖效率假说):P/O有“最小花粉-胚珠比率”,低于这个比率种子生产将受到花粉量制约Cherlesworth补充:自然选择作用使雌雄同体植物资源分配恰好是雌雄性功能的边际适合度回报相等第二节自交与异交第二章植物繁殖生态学相关研究结果:Lande&Schemske:混合交配系统是进化中暂时现象(五章)风媒植物:自交为主和异交为主双峰分布,混合极少有待研究:混合交配是繁育系统进化的原因还是结果雄性适合度收益随资源投入增加会迅速达到饱和雌性适合度收益与资源投入成线性相关理论模型研究:1.异交动物传粉植物风媒传粉植物雌雄同体植物通常有偏雌的性别资源分配(bc)雄性资源投入量雌性资源投入量=bc2.考虑自交率S和近交衰退δ雄性资源投入量雌性资源投入量=bc(1-S)[1+S(1-2δ)]当S>0时,植物分配给雄性功能的资源比例将减少种群间,自交率S越大雄性资源分配比例越低(负相关)自交种的所有遗传变异中51%存在于种群间,异交种的所有遗传变异中12%存在于种群间6.自交的遗传学后果1)影响种群遗传结构,降低遗传多样性减少种群内遗传变异,增加种群间遗传分化研究证实:种群遗传多样性显著下降等位酶、cpDNA酶切位点、内含子序列多样性2)自交有利于扩散及侵占新环境(Baker定律)类似的:自交有利于集合种群结构植物(pannell&Barrett)局域种群频繁灭绝-再生过程中自交者被选择3)减少了基因型多样性,降低了自然选择的有效性自交所有遗传差异都体现在母本家系间,阻止了家系间的遗传交换,将隐性基因暴露给选择,减少了通过突变-选择平衡维持的多基因变异4)自交的“突变融解”可能会导致种群灭绝突变融解:个体数量有限的种群中,有害突变因遗传漂变作用被固定下来,并导致种群数量变小,新的有害突变被固定的机会增加,这种正反馈过程可能导致种群的灭绝(有害突变的恶性循环)\n第二章植物繁殖生态学第三节性别的合与分章节重点3-1.植物的性系统3-2.为什么植物存在雌雄同体3-3.性二态的进化途径及原因3-4.雄全同株植物的优点3-5.雌全同株的选择优势\n在性单态和性二态植物种群内不同个体性表达状态分布1)节省成本:传粉动物1次访问可同时完成传粉和授粉但雌雄投入不对称,花吸引结构主要为散布花粉2)成本分摊:虫媒植物果实包含多粒种子,传粉成本分摊到多个后代上雌雄同体不可避免地存在自交(之利/之弊)适应意义(一)性二态的进化途径化石记录表明性系统进化趋势:性别联合性别分离植物的性系统性单态的:雌雄同花雌雄同株异花雄全同株雌全同株性二态的:雌雄异株雌全异株雄全异株进化途径:1、2、3、性单态种群:个体同时作为父/母本各贡献一半基因雌雄功能非完全对称,或偏雌或偏雄个体大小和局地条件性二态种群:个体性表达状态呈双峰分布1.为什么雌雄同体2.雌雄分离的进化性单态性二态第二章植物繁殖生态学第三节性别的合与分rI1-r雌性适合度与资源线性相关c=1雄性适合度非线性bbc=形态学性表达与功能性表达完全一致两性个体主要执行单个性别功能-偏雄两性个体主要执行单个性别功能-偏雌开花植物性二态进化的两个主要途径。可能包括单性雌株的侵入过程(虚线)、雄全异株极少见,更可能从雌雄异株进化雄性不育个体侵入两性花单功能雄性化不育突变单性花雌雄分裂选择单性个体雄性完全不育个体研究数据更多\n(三)环境胁迫对性二态进化的影响第三节性别的合与分1.为什么雌雄同体2.雌雄分离的进化性单态性二态第二章植物繁殖生态学(二)多倍体、个体大小以及传粉条件与性二态的进化性二态能够进化的原因:避免自交近交衰退、资源再分配、避免雌雄功能冲突Miller&Venable研究互不相关的12属的性二态:多倍体在性二态进化过程中可能起“启动子”作用多倍体使自交不亲和系统崩溃的现象很普遍,那么性二态按理也应该常见,?(11%),有待研究自交不亲和有效阻止了近交衰退自交不亲和植物存在雌雄异株矛盾异株♀♂为多倍体突破自交不亲和系统性二态侵入体型高大或克隆生长旺盛的物种,同株异花传粉容易导致很高水平的自交,慈菇:同/异株多态研究性状分离的模式种Echert:树体高大或克隆生长增加了植物自交机会,促使植物向雌雄异株发展Wurmbea安圭拉氏兰属:自交率增加产生两种效果传粉数量不足:物种朝自交方向发展,花小、雌雄同花数量充足但质量差:单性个体因远交优势而侵入种群达尔文:性二态更倾向于出现在干旱或其它胁迫生境近现代研究也有许多实例证实,Schiedea属、喷瓜等Dudashetal:胁迫生境中,近交衰退可能加剧胁迫不仅包括物理生态胁迫、生物胁迫也有同样效应例:草食动物的采食\n2)雌性适合度函数非线性,和雄性一样为饱和函数若饱和速率雌<饱和速率雄,随个体增大资源分配偏雌饱和速率雌>饱和速率雄随个体增大资源分配偏雄数据:动物传粉植物偏雌风媒植物偏雄(一)雌雄异花同株5%大型风媒植物多,虫媒植物少同株性别分离的好处:随环境条件调节性别资源分配避免雌雄功能相互干扰、避免自交和近交衰退(二)雄全同株占比1.7%特殊的配子包装策略-表现出明显的时空格局两性花先开(雄蕊先熟)、雄性花后开,降低了自交率(四)雌雄异株裸子植物中25%(700/20万)被子植物4%雌雄异株在自然界零散分布2.6-15%多次独立的起源雌雄异株比雌雄同株灭绝风险高雌雄异株类群物种形成速率慢丰富度低(三)雌全同株占比2.8%菊科中尤其常见选择优势:资源分配灵活利于异交降低雌雄干扰减少被捕食浪费吸引传粉者1)雌性适合度函数为线性时,植物存在1个大小阀值T总资源T,雄性资源分配恒定,雌性资源线性增加3.雌雄同体植物大小依赖的性别分配性别分配模型预测:植物性别资源分配和个体大小存在紧密相关,即存在着大小依赖的性别分配SDS第三节性别的合与分第二章植物繁殖生态学T♀♂4.雌雄异花的性系统比例不到20%,表现形式却多样风媒植物的资源分配:偏雄-生境好时增加雄性投入雌雄对空气动力学要求恰好相反雄性:长而下垂的花序花粉顺利混入空气中,轻软而摆动打破空气反转漩涡气流连续雌性:硬质上举的花序+空气漩涡接受花粉沉降核桃问题:雌雄同花植物开花数量远远大于结果数量普遍认为是花粉输出提高雄性适合度?单性雄花更适合传粉,减少胚珠资源浪费雄全同株应该常见,现实只有2%(雌蕊的功能?)香瓜优点:单性培育,雄性花粉育性更高,更大的花展示,增加了对传粉者的吸引力减少对花序花粉输出的干扰,降低花粉贴现千里光随条件优劣适应性调节资源雌性先熟无花粉异交率明显提高单性花减少花内雌雄干扰外缘易被捕食-单性花损失少边缘花特化的舌片吸引昆虫访问考虑因变量间相关性(肉果),研究发现:1)雌雄异株与异花同株.风/水媒传粉及攀缘生长紧密相关Renner:双子叶植物中,雌雄异株和异花同株同样普遍双子叶植物比较容易实现对雌雄器官发育的抑制Renner:雌雄异株与攀缘生长之间的联系攀缘植物更有利于雌雄功能的最优资源配置Renner:雌雄异株与非生物不精确传粉联系紧密传粉方式的改变直接影响繁殖系统的改变2)Beach&Bawa:雌雄异株从被子植物二型花柱进化而来雄性个体由短花柱进化,雌性个体由长花柱进化报春花3)Willson:性选择在雌雄进化过程中起关键作用性别分离有利于雌雄功能都更有效地利用资源(种子)4)Janzen:差异捕食可能是雌雄异株进化的一种选择力量Rhammus藤,一种蝇能识别雌雄异株中少量雄花并产卵(五)雌全异株被子植物7%也是避免自交和近交衰退的一种机制,由雄性不育进化(六)雄全异株非常罕见,多数实为雌雄异株(全雌)入侵部分自交的两性种群,需要更高的育性增值\n第四节雄性繁殖适合度第二章植物繁殖生态学章节重点4-1.雄性适合度4-2.雄性资源投入有哪些4-3.评估雌雄繁殖成效的考查内容\n第二章植物繁殖生态学第四节雄性繁殖适合度雄性繁殖适合度:经雄性途径生产的存活到繁殖年龄的后代数量(难测量--分子标记)雄性资源:花粉粒数量及大小、雄性附属结构(如花萼、花瓣、苞片)雄性附属物质(如花蜜)其它需监测的:花粉搬运数量、距离及成功率花粉寿命,萌发率,竞争力(利用/干扰)花粉管生长速度(基因型、环境因子)花粉捐献假说PDH:雌雄同体植物雄性功能受交配机会限制但不受资源限制;雌雄异体植物恰好相反∴较大的花展示(大花序)有利于昆虫访花及花粉输出同株异花传粉对雌性适合度影响<雄性适合度小个体资源投入偏雄,大个体资源投入偏雌评估雌性和雄性繁殖成效应考查1)雌雄繁殖是否相关(正或负)2)雌雄适合度的遗传变异有多大3)雌雄适合度受环境影响程度是否相同(食草作用)强调:雌雄同体两性功能矛盾多表现为相互干扰,而对自体授粉几乎没有影响运动性雌雄异位(玄参科触敏柱头):柱头裂片一碰到传粉者就会迅速合拢--毛地黄\n第五节花部特征与传粉者的相互影响第二章植物繁殖生态学章节重点5-1.植物花部特征包括哪些5-2.花部设计与传粉者觅食行为的协同进化\n第二章植物繁殖生态学第五节花部特征与传粉者的相互影响植物之间的花粉有效传递很大程度上取决于传粉者的种类和植物对传粉者觅食行为的操纵花部特征花设计:花的结构,颜色,气味和给访花者的报酬(单花)花展示:花在某一时刻开放数量和花序排列方式(群体)花部特征目前功能分析许多不同的性状组合对应着相同的交配机制,很难探讨花设计和花展示的适应性基础(因变量-自变量)1.花部特征对传粉者的吸引2.花部特征对传粉者的适应花部诱物和报酬传粉者觅食行为协同进化花色素的化学成分与昆虫的视觉反应花的气味对访花者的识别和行为影响花蜜和花粉营养与访花者的觅食偏好虫媒花常有紫外光反射光谱昆虫视觉感知花蜜信息、荧光反射提高了昆虫的觅食效率花冠上色斑(蜜导)引导近距离昆虫迅速找到蜜源花粉花蜜富含营养物质,为传粉者补充消耗花设计研究较多花展示研究少植物除花设计和花展示:花内升温:花内恒温:能调节花内温度,给传粉者提供舒适的环境传粉蜂鸟、besleriatriflora雄全同株,花展示增加了雄性适合度,降低了严重的花粉贴现裂叶喜林芋西班牙长苞水仙阳光照射能使花内温度提高8℃,配合传粉蜂访花传粉臭菘适应不同类型传粉媒介的结构与功能的花部性状争议:是传粉者框定了花的进化,还是遗留适应藤露兜树管舌雀科暗绿绣眼鸟传粉者效力:传粉者对植物适合度的贡献()传粉数量×传粉质量取决于:传粉者访问植物的频率传粉者携带的花粉觅食模式对花性别阶段的选择传统观点:传粉系统向着更特化更专化的方向发展质疑:传粉系统更泛化、更多变野外研究表明:即使高度特化的花,也有其它传粉者影响花对传粉者特化反应的因素地区、传粉者组成、花粉限制时空变异耧斗菜蜂鸟天蛾\n强调:花不是一个独立的功能单位,其背景-花序特征和植物生长构型更重要Gorelick反对证据:1.昆虫传粉的几个古植物类群仅4个经历了多样化2.被子植物辐射增加时,昆虫多样性没有大量增加3.禾本科植物为风媒植物,物种多样性很高(过万)4.蚁科昆虫基本不是传粉者,依然多样性(优势种)植物繁殖生态学迅猛发展的基础丰富的理论框架、遗传学和分子生物学新进展系统发育分析和比较生物学植物易于进行实验操纵传粉生物学与交配系统两个领域的一体化达尔文之后的传统观点:被子植物和昆虫传粉者协同进化导致了有花植物和昆虫的巨大多样性生物传粉或者提高了植物的物种形成速率或者降低了其灭绝速率(异交遗传多样性;密度低传染病少,暴食影响小)第七节结语花-被子植物繁殖器官-相对最高变异性林奈:以植物性器官变异作为分类基础达尔文:三部动植物繁殖生物学巨著Fisher:种群遗传学植物进化生物学研究热点:种子植物中被子植物为什么有如此多种(100倍)第二章植物繁殖生态学第六节生物传粉与被子植物的多样性其它观点:被子植物更成功的原因生长型、生境类型、资源利用方式、繁殖类型繁育系统等五方面具有更大的可塑性\n附录传粉媒介与传粉综合征第二章植物繁殖生态学章节重点1.传粉媒介、泛化传粉、特化传粉、传粉综合征2.风媒植物的形态学特点3.生物传粉植物的形态学特点\n生物传粉植物形态学适应:花的大部分构造都是为了吸引传粉者,花粉量小,个体大花粉外壁有雕纹或粘性(成块)雄蕊有特定位置,而不是暴露在风中二、生物媒介(蜂、蝶、蛾、蝇、其它昆虫、鸟、蝙蝠)泛化传粉:植物能吸引多种不同的传粉者(伞形科)特化传粉:植物只有单一的传粉者一、非生物媒介(风、水)1.风媒:非生物传粉的重要类型(禾本科、莎草科,裸子植物)特点:不具方向性,效率低下风媒植物形态学适应:花粉粒小但量大,干燥时开放花粉粒光滑且无粘性花丝长,花柱大而分叉,被片退化绿/暗褐/微红色苞片和花被片花位于叶冠层上方且先花后叶附录传粉媒介与传粉综合征传粉媒介:帮助植物传播花粉的生物或非生物体2.水媒:非生物传粉中罕见的类型(少数水生植物)多为静水,花粉漂浮于水面,雌花挺出受粉优势:在多种生境中生存,缺少传粉者时仍可生存问题:需要面对大量的其它物种花粉,存在干扰优势:传粉机制精巧甚至奇异,但非常有效问题:需要与传粉者同时出现(共生关系)苦草属植物,整个雄花浮在水上雌花低于水面,形成下凹花蜜:糖液,植物在叶、茎或其它非花部位也有密腺针对性:对传粉者是鸡尾酒,对其它可能是毒药产量是关键因子:多-采蜜者不会访问其它植物小-采蜜者拒绝访问(效率)浓度差:鸟类传粉-稀(20-30%),便于鸟类取食蜂类传粉-稠,蜂自己能稀释脂肪油(甘油脂):雌蜂采集,和花粉混在一起喂幼虫雌蜂腿上有特化的绒毛-收集、运输并临时存储花粉:营养物质丰富均衡(蛋白/淀粉/糖/脂/矿质/抗氧化剂/维生素)花粉产量非常高,满足传粉者的食用为减少损失,有些植物在同一花内产生两类花粉三、传粉者的报酬和诱物(形式多样--动物的不同感知)天下没有免费的午餐,对植物也是一样还有热量、饲养场所、逆境保护等鸭跖草-特殊报酬,雄蕊6,后3枚退化,前3枚发育;以鲜黄色的乳汁替代花粉七叶树-花蜜浓度70%,诱物:颜色、大小、形状和气味花色-植物叶泡中的色素花色素苷(蓝色-红色)黄酮(乳白-黄色)叶绿素(绿色)胡萝卜素(橙色-黄色)气味:许多传粉者嗅觉很敏感特化传粉花恒定性:传粉者仅对一个植物种的花表现出的忠诚度对于植物:避免把花粉浪费在其它物种上对于传粉者:能以最大效率和速度在植物的花上觅食第二章植物繁殖生态学\n第二章植物繁殖生态学附录传粉媒介与传粉综合征传粉媒介:帮助植物传播花粉的生物或非生物体传粉综合征:植物花适应传粉者而分化的不同特征组(一)蜂类传粉(蜜蜂和熊蜂-传粉者中的高智商者)蜜蜂:10万朵花/天只,29公斤花粉/年只蜂媒花的特点;白天开放,薄荷香味,以花蜜或花粉为报酬不会是红色(蜂三色视觉-绿/蓝/紫外)以宽阔的下缘为蜂类提供着陆平台(两侧对称)花粉粒有粘性,有刺或雕纹,便于附着(二)蝴蝶传粉蝴蝶取食时喜欢停住不动蝶媒花的特点;白天开放,花蜜丰富,具细长的管或距花红色或白色(蝶感知光谱很宽)以平顶花序为蝶类提供落下和走动的平台(三)鸟类传粉食蜜鸟高度特化,几乎不取食其他食物鸟媒花的特点;全天开放,花蜜量很高没有气味,花冠管状较坚硬颜色丰富,以红色为主雄蕊数量众多,伸出花外,花粉囊多爆破式(四)蝇类和甲虫传粉食腐性,无进化适应-被骗者访花的目的:食物、产卵蝇媒花的特点;花色暗淡,花很大且敞开(栅栏)具有独特的腐烂腥臭等难闻气味(五)蚂蚁传粉一直被认为是盗蜜/粉者与花共生关系蚁媒花的特点;花小,蜜腺小(表现出最小限度的视觉吸引力)花粉粘性很小,不会引起蚂蚁的自我清洁生境干热,群聚着生(六)胡蜂传粉很大且高度特化的类群,攻击蜂蝶典型;榕树和榕小蜂(七)蛾类传粉天蛾也是飞行中取食,食量较大-特化蛾媒花的特点;夜间开放,非常芬芳,雪白或浅色、短冠筒(八)蝙蝠传粉传粉蝙蝠-花朵动物,色盲,嗅觉灵敏花的特点;宽口钟型、大而强健、花色单调\n章节重点1-1.无融合生殖的定义、类型及缺点1-2.有性繁殖的特征2-1.植物繁殖的各种花部机制及适应意义2-2.花粉贴现和胚珠贴现2-3.种群内雌雄异位类型2-4.自交不亲和的机制和类型2-5.自交的遗传学后果章节重点3-1.植物的性系统√3-2.为什么植物存在雌雄同体√3-3.性二态的进化途径及原因3-4.雄全同株植物的优点3-5.雌全同株的选择优势章节重点4-1.雄性适合度√4-2.雄性资源投入有哪些√4-3.评估雌雄繁殖成效的考查内容第二章植物繁殖生态学章节重点5-1.植物花部特征包括哪些√5-2.花部设计与传粉者觅食行为的协同进化章节重点1.泛化传粉、特化传粉2.风媒植物的形态学特点3.评生物传粉植物的形态学特点性单态的:雌雄同花雌雄同株异花雄全同株雌全同株性二态的:雌雄异株雌全异株雄全异株1)节省成本:传粉动物1次访问可同时完成传粉和授粉2)成本分摊:虫媒植物果实包含多粒种子,传粉成本分摊给多个后代雄性适合度:经雄性途径生产的存活到繁殖年龄的后代数量花粉粒数量及大小雄性附属结构(如花萼、花瓣、苞片)雄性附属物质(如花蜜)花设计:花的结构,颜色,气味和给访花者的报酬花展示:花在某一时刻开放数量和排列方式花内增温、花内恒温