群落生态学修-13

种内与种间关系\n种间关系1.共生:两种生物在一起生活，且对一者或二者均有利。如大豆和根瘤菌。互利共生、偏利共生、偏害共生、协作共生；2.寄生:一种生物寄住在另一种生物的身体，后者称为寄主或宿主，寄主受害，寄生生物受益。如各种寄生虫。3.竞争:两种生物对生存资源的需求基本一致，为了生存而抢夺生存资源。分为种内竞争和种间竞争。如植物间争夺光和水分。4.捕食:在食物链上处于上下级关系的生物，称为捕食者与被捕食者。如老虎与羚羊等。\n判断以下种内和种间关系类型：1、豆科植物提供根瘤菌营养物质，根瘤菌提供氮元素。2、附生植物（如兰）生长在乔木的枝上,使自己更易获得阳光和根从潮湿的空气中吸收营养。3、噬菌体生活在细菌内。4、生活在非洲大草原上的鬃狗和猎豹。5、一种鸟以擅长捕食鳄鱼身上的寄生虫而出名，而鳄鱼也欢迎鸟类在身上寻找寄生虫。6、一种色彩鲜艳的双锯鱼常在海葵的触手间游动，受到海葵的保护，而其他种类的小鱼若靠近海葵，就会被其触手抓住并被吃掉。\n7、云杉根的分泌物使丁香、玫瑰不能很好地生长。8、水稻与稗草。10、人体内生活的双歧杆菌、拟杆菌。11、按树种植过密有自毒现象，部分植株死亡。12、蟋蟀之斗、斗鸡、雄海狗争夺配偶。13、肉食性鲈鱼在水体中没有其它鱼类时，以本种幼鱼为食。\n第三部分群落生态学8群落的组成与结构8.1生物群落的概念一、生物群落(community)的概念在相同时间、聚集在同一地段上的各物种种群的集合。群落生态学（Ecologicalofvegetation）是研究群落的结构、功能、形成、发展及其与环境相互关系的科学。\n6热带雨林（TropicRainForest）一群落外貌、物种组成、物种间联系、内部环境、结构、动态特片、边界特征\n7环境特征：高温高湿终年高温多雨，年平均气温26℃以上，月平均温度多高于20℃，温度的日变幅2-9℃。年降水2500～4500毫米，全年均匀分布，无明显旱季。在中午降大雨，雨后很快天晴。常年多云雾，日照率低。土壤风化过程强烈，母岩崩解层深厚；土壤强烈淋溶，基性离子被冲走，留下三氧化物，被称为硅红壤化过程。土壤养分极为贫膺、酸性。热带雨林（TropicRainForest）一\n8植物种类组成：种类丰富多样，植物多木本热带雨林的高等植物在4万5千种以上，绝大部分是木本的。如马来半岛有乔木9000种。在1.5公顷的样地内，乔木常达200种左右（圭那亚217种，尼日利亚192种）。这些乔木异常高大，常达46-55米，最高达92米，树干细长，而且少分枝（2～3级）。热带雨林中富有藤本植物和附生植物。环境很少发生剧烈的变化。\n9动物种类繁多，特化普遍，大型动物多K对策植被特点给动物提供了常年丰富的食物和多种多样的隐避场所，是地球上动物种类最丰富的地区。(巴拿马附近的一个小岛上，面积不到0.5个平方千米，就有哺乳动物58种！但每个种的个体数量少，捉100种动物容易，但捉一个种的100个个体却很困难)。长期进化过程中，生态位分化并特化，大多数热带雨林动物均为窄生态幅种类。热带雨林的生境对昆虫，两栖类、爬虫类等变温动物特别适宜，它们在这里广泛发展，而且体驱巨大，大型动物多K对策型。\n10热带雨林群落物种组成\n11热带雨林群落外貌结构群落层次复杂而不明显——乔木一般可分三层，第一层高30～40米以上，树冠宽广，有时呈伞形，往往不连续；第二层一般20米以上，树冠长、宽相等；第三层10米以上，树冠锥形而尖，生长极密。再往下为幼树及灌木层，最后为稀疏的草本层，地面裸露或有薄层落叶。协同进化：热带雨林中，生态位分化极为明显。植物对群落环境的适应，达到完善的程度，每一个种的存在，几乎都以其他物种的存在为前提。\n12热带雨林群落外貌结构发达的层间植物——寄生现象突出，藤本植物多木本，粗如绳索或电线杆，一般长70米左右，有时达240米。其中大藤本可达第一乔木层或第二乔木层，主干不分枝，达天顶时则繁茂发育。小藤本多单子叶植物或蕨类，一般不超出树冠荫蔽的范围。空中花园——附生植物生长在乔木、灌术或藤本植物的枝叶上，其组成从藻、菌、苔藓、蕨类到高等有花植物均有。绞杀植物——有的植物开始附生在乔木上，并常杀死藉以支持的乔木，所以被称为“绞杀植物”如无花果属的一些种。12\n13草原Steppe二\n14草原Steppe\n环境特征：草原气候各不相同，但所有大型草原区通常是炎热而干燥的。热带草原每年平均降雨500—1500毫米，干季可持续8个月，湿季期间才会出现降雨多于蒸发的情形，导致短暂河川流动。热带草原气候与稀树草原气候重叠很广。草原出现于各式各样的气候和地质环境，也与许多不同土壤类型有关。草原生态系统本身影响着土壤形成，这又导致草原土壤异于其他土壤。草原枯枝落叶层及其分解型态通常造成上层富有机质土壤的发展。沙漠土壤没有这一层，与森林土壤典型枯枝落叶腐烂表层也不相同。其结构松散，富含植物养分。土壤下层是典型的白中带黄，尤其是深度2米左右的土层。\n16分布：草原是世界所有植被类型中分布最广的。在中国，草原广泛分布于东北的西部、内蒙古、西北荒漠地区的山地和青藏高原一带，主要分布在黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、宁夏、甘肃、青海、新疆、陕西、河北、山西和四川等12个省区。分为东北草原区、蒙宁甘草原区、新疆草原区、青藏草原区和南方草山草坡区。二草原Steppe\n17沙漠Desert\n18苔原Tundra\n外貌、物种组成、物种间联系、内部环境、结构、动态、具边界特征\n外貌、物种组成、物种间联系、内部环境、结构、动态、具边界特征\n外貌、物种组成、物种间联系、内部环境、结构、动态、具边界特征\n外貌、物种组成、物种间联系、内部环境、结构、动态、具边界特征\n外貌、物种组成、物种间联系、内部环境、结构、动态、具边界特征\n外貌、物种组成、物种间联系、内部环境、结构、动态、具边界特征\n二、生物群落的基本特征1.具有一定的外貌2.具有一定的物种组成3.群落中各物种之间是相互联系的4.群落具有自己的内部环境5.具有一定的结构6.具有一定的动态特征7.具有一定的分布范围8.具有边界特征（群落交错区，边缘效应）9.群落中各物种不具有同等的群落学重要性\n三、对群落性质的两种对立观点1.机体论学派(Organismicschool)该学派的代表人物是美国生态学家克莱门茨（Clements)，他将植物群落比拟为一个生物有机体，看成是一个自然单位。认为：群落像一个有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段，而这些不同的发育阶段，可以解释成一个有机体的不同发育时期。强调群落的整体性。（封闭的群落）\n2.个体论学派（Individualisticschool）个体论学派的代表人物之一是H.A.Gleason，他认为将群落与有机体相比拟是欠妥的。原因：群落的存在依赖于特定的生境与不同物种的组合，但是环境条件在空间与时间上都是不断变化的，因此每一个群落都不具有明显的边界。环境的连续变化使人们无法划分出一个个独立的群落实体。群落只是科学家为了研究方便，抽象出来的一个概念。认为在一个特定的群落中，每一物种与其共存物种都是独立分布的，这样的开放群落没有自然边界。（开放的群落）\n（一）种类组成的调查通常，采用最小面积的方法来统计一个群落或一个地区的生物种类名录。现以植物群落为例来具体阐述。通过绘制种—面积曲线来确定最小面积的大小。具体作法是：逐渐扩大样地面积，随着样地面积的增大，样地内植物的种数也在增加，但当物种增加到一定程度时，曲线则有明显变缓的趋势，通常把曲线陡度开始变缓处所对应的面积，作为最小面积。组成群落的种类越丰富，其最小面积越大。如我国云南西双版纳的热带雨林，最小面积为2500m2，北方针叶林为400m2，落叶阔叶林为100m2，草原灌丛为25～100m2，草原为1～4m2。8.2群落的种类组成一、种类组成的性质分析\n（二）种类组成的性质分析根据各个物种在群落中的作用不同，将其划分为几个不同的群落成员型。植物群落研究中，常用的群落成员型有以下几类：1.优势种和建群种优势种（dominantspecies）：对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种。通常是那些个体数量多，投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力强的物种。建群种（constructivespecies）：优势层的优势种常称为建群种。如果群落中的建群种只有一个，则称为“单建群种群落”或“单优种群落”。如果具有两个或两个以上同等重要的建群种，则称为“共建种群落”或“共优种群落”。\n2.亚优势种（subdominantspecies）指个体数量与作用都次与优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。3.伴生种（companionspecies）伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。4.偶见种或罕见种（rarespecies）可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中的物种，或者可能是衰退中的残遗种。在群落中出现频率低、十分稀少由于群落组成成员对群落的贡献及作用不同，如果去除群落中的优势种，必然导致群落性质发生改变；如果去除非优势种，发生一些小的变化。\n二、种类组成的数量特征1.多度（abundance）与密度（density）多度是对植物群落中物种个体数目多少的一种估测指标。德鲁提（Drude）的七级制多度。即：Soc.(Sociales)极多，植物地上部分郁闭Cop3很多Cop.（Copiosae）Cop2多Cop1尚多Sp.（Sparsal）少，数量不多而分散Sol.（Solitariae）稀少，数量很少而稀疏Un.（Unicum）个别（样方内某种植物只有1或2株）\n相对密度（relativedensity）是指样地内某一种植物的个体数占全部植物种个体数的百分比.密度比（densityratio）某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比被称为密度比.\n盖度（coverdegree，或coverage）：指的是植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比，即投影盖度。基盖度：植物基部的覆盖面积。对于草原群落，常以离地面1英寸（2.54cm）高度的断面计算；对森林群落，则以树木胸高（1.3m处）断面积计算。基盖度也称真盖度。显著度（dominant）：乔木的基盖度特称为显著度。盖度可分为种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）。林业上常用郁闭度来表示林木层的盖度。相对盖度：群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即相对盖度。盖度比（coverratio）：某一物种的盖度占盖度最大物种的盖度的百分比称为盖度比。2.盖度（coverage或coverdegree）\n3.频度（frequency）(P159)频度是指群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比。如测了8个样方,物种A在样方1,2,4中出现,频度=3/8*100=37.5%Raunkiaer在研究欧洲草地群落时，以0.1m2的小样圈任意投掷，对小样圈内的植物种类加以记录，计算每种植物出现的次数与样圈总数和之比，得到各种的频度。Raunkiaer根据8000多种植物的频度统计，于1934年编制了一个著名的Raunkiaer频度定律。\nRaunkiaer频度定律（lawoffrequency）1-20%21-40%41-60%61-80%81-100%该定律说明：在一个种类分布比较均匀一致的群落中，属于A级频度的种类占大多数，B、C和D级频度的种类较少，E级频度的植物是群落中的优势种和建群种，其数目也较多，所以占有的比例也较高。A＞B＞C≥D＜E\n这个规律符合群落中低频度种的数目较高频度种的数目多的事实。事实证明，Raunkiaer频度定律基本上适合于任何稳定性较高而种类分布比较均匀的群落。群落的均匀性与A级和E级的大小成正比。E级愈高，群落的均匀性愈大。如若B、C、D级的比例增高时，说明群落中种的分布不均匀，通常暗示着植被分化和演替的趋势。\n4.重要值（importantvalue）重要值是J.T.Curtis和R.P.McIntosh（1951年）在研究森林群落时首次提出。重要值是某个物种在群落中的地位和作用的综合数量指标。计算公式如下：重要值（I.V.）＝相对密度+相对频度+相对优势度（相对基盖度）上式用于灌木或草地群落时，其重要值公式为：重要值=相对高度+相对频度+相对盖度\n三、种的多样性1.生物多样性的概念Biodiversity：是指生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性。它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。生物多样性可以分为遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性三个层次。物种多样性具有两种涵义：种的数目或丰富度（speciesrichness）种的均匀度（speciesevennessorequitability）\n\n2.多样性指数在一个无限大小的群落中，随机抽取两个个体，它们属于同一物种的概率是多少？假如是属于同一物种的概率高，则群落的物种多样性水平低；反之，属于不同种的概率高，则物种多样性水平高。辛普森多样性指数（Simpson’sdiversityindex）原理\n辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率=1-随机取样的两个个体属于同种的概率假设种i的个体数占群落中总个体的比例为Pi，那么，随机取种i两个个体的联合概率就为Pi2。如果我们将群落中全部种的概率合起来，就可得到辛普森指数，\n香农-威纳指数（Shannon-Weinerindex）香农-威纳指数是用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性。不确定性越高，多样性也就越高。其计算公式为：H为物种的多样性指数S为物种数目，Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例。\n香农-威纳指数包含2个因素，一是种类数目，其二是种类中个体分配上的均匀性。种类数目越多，多样性越大；同样种类之间个体分配的均匀性增加，也会使多样性提高。当群落中有S个物种，每一物种恰好只有一个个体时，H达到最大；当群落中全部个体都是一个物种时，多样性最小。\n物种均匀度：E=H/HmaxH为实际观测到了种类多样性,Hmax为最大种类多样性；Hmax=Log2S（S为群落中的总物种数）物种的不均匀性：R=（Hmax-H）/(Hmax-Hmin)\nα-多样性β-多样性γ-多样性多样性测度\n（i）α-多样性是在栖息地或群落中的物种多样性，其计算方法如上面所叙述。（ii）β-多样性是度量在地区尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率。它可以定义为沿着某一环境梯度，物种替代的程度或速率、物种周转率、生物变化速度等;β-多样性还反映了不同群落间物种组成的差异，不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，β-多样性越大。测度群落β-多样性的重要意义在于：①它可以反映生境变化的程度或指示生境被物种分割的程度；②β-多样性的高低可以用来比较不同地点的生境多样性；③β-多样性与α-多样性一起构成了群落或生态系统总体多样性或一定地段的生物异质性。（iii）γ-多样性反映的是最广阔的地理尺度，指一个地区或许多地区内穿过一系列的群落的物种多样性。\n四.物种多样性在空间上的变化规律(P162)多样性随纬度的变化（随纬度增高而降低）多样性随海拔的变化(随海拔升高而降低）在海洋或淡水水体，物种多样性有随深度增加而降低的趋势五、解释物种多样性空间变化规律的各种学说1.进化时间学说2.生态时间学说3.空间异质性学说4.气候稳定学说5.竞争学说6.捕食学说7.生产力学说\n8.3群落的结构一、群落的结构单元(P165)1．生活型（lifeform）生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式。对植物而言，其生活型是植物对于综合环境条件的长期适应，而在外貌上反映出来的植物类型。分类①高位芽植物（Phanerophytes），距地面25cm以上②地上芽植物（Chamaephytes），不高出土表20-30cm③地面芽植物（Hemicryptophytes），地面处④地下芽植物（Geophytes）也称隐芽植物，芽埋在土中⑤一年生植物（Therophytes），以种子渡过不良环境\n2.层片（synusia）H.Gams(1918)提出：层片是指由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落（functionalcommunity）。例如:针阔叶混交林由5个基本层片组成(1)常绿针叶乔木层片(松属,云杉属,冷杉属)(2)夏绿阔叶乔木层片(槭属桦属)(3)夏绿灌木层片(4)多年生草本植物(5)苔藓地衣层片\n层片具有下述特征:属于同一层片的植物是同一生活型类别;每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成了群落环境;每一个层片在群落中都占据着一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征。\n二、群落的垂直结构成层现象(地上与地下成层)是群落中各种群之间以及种群与环境之间相互竞争和相互选择的结果。它不仅缓解了植物之间争夺阳光、空间、水分和矿质营养等的矛盾，而且由于植物在空间上的成层排列，扩大了植物利用环境的范围，提高了同化功能的强度和效率。成层现象愈复杂，即群落结构愈复杂，植物对环境利用愈充分，提供的有机物质也就愈多。生物群落中动物的分层现象也很普遍。动物之所以有分层现象，主要与食物有关，其次还与不同层次的微气候条件有关。水域中，某些水生动物也有分层现象。比如湖泊和海洋的浮游动物即表现出明显的垂直分层现象。影响浮游动物垂直分布的原因主要决定与阳光、温度、食物和含氧量等。\n栎林中鸟类在不同层次中的相对密度种名林冠层高于11.6米乔木层5——11.6米灌木层1.3——5米草本层1——1.3米地面林鸽茶腹青山雀长尾山雀旋木雀煤山雀沼泽山雀大山雀载菊乌鸫红胸句鸟鹪鹩333341501223245152522————3342641837510811174107————31196136277815519733252920————2418172081103148932140————69————72——471920注：数字下划线表示某种鸟最喜好栖息的层次\n三、群落的水平结构植物群落水平结构的主要特征就是它的镶嵌性（mosaic）。导致镶嵌性出现的原因是植物个体在水平方向上的分布不均匀造成的,从而形成了许多小群落（microcoense）。群落环境的异质性越高，群落的水平结构就越复杂。群落的水平结构就如同在一个绿色的地毯上镶嵌了许多五颜六色的宝石一样。绿色的地毯就是某一植物群落类型，而五颜六色的宝石就是由不同生态因子引起而形成的不同的小群落。正是它们构成了植物群落的水平结构。\n四、群落的时间结构不同植物种类的生命活动在时间上的差异，就导致了群落结构部分在时间上的相互更替，形成了时间结构。周期性就是植物群落在不同季节和不同年份内其外貌按一定顺序变化的过程，它是植物群落特征的另一种表现。植物群落的外貌在不同的季节是不同的，故把群落季节性的外貌称之为季相。\n五、群落交错区与边缘效应1.概念群落交错区（ecotone）又称生态交错区或生态过渡带。简单地说是指两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。边缘效应（edgeeffect）是指群落交错区内种的数目及一些种的密度增大的趋势。具体地说,生态过渡带是指在生态系统中，处于两种或两种以上的物质体系、能量体系、结构体系、功能体系之间所形成的界面，以及围绕该界面向外延伸的过渡带。2.生态过渡带的特点1）生物多样性较高2）生态环境抗干扰能力弱，对外力的阻抗相对较低3）生态环境的变化速度快，空间迁移能力强,生态环境恢复困难\n8.4群落组织—影响群落结构的因素1.竞争对生物群落结构的影响(P170)由于竞争导致生态位的分化，因此，竞争在生物群落结构的形成中扮演着重要的作用。群落中的种间竞争出现在生态位比较接近的种类之间。同资源种团（guild）是指群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。同资源种团内的种间竞争十分激烈，它们占有同一功能地位，是等价种。如果一个种由于某种原因从群落中消失，别的种就可能取而代之。两种（或多种）植物竞争两种（或多种）资源的Tilman模型\n\n2.捕食对生物群落结构的影响具选择性的捕食者对群落结构的影响泛化性捕食者对群落结构的影响浜螺----增大了浒苔的捕食----浒苔的生物量下降----其它藻类种增加.捕食提高了物种多样性\n3.干扰对群落结构的影响(1)干扰与群落的断层(2)断层的抽彩式竞争断层的抽彩式竞争发生的条件：(a)群落中具有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物理环境能力相等的物种。(b)这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种的再入侵。在这两个条件下，对断层的种间竞争结果完全取决于随机因素，即先入侵的种取胜，至少在其一生之中为胜利者。当断层的占领者死亡时，断层再次成为空白，哪一种占有和入侵又是随机的。\n(3)中度干扰假说（intermediatedisturbancehypothesis）Connell等指出：中等程度的干扰能维持物种的高多样性。在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低。其原因如下：如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶级期，多样性也不很高。只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物种入侵和定居。中度干扰假说是在研究潮间带群落的基础上首次提出的。