景观生态学景观要素的大体类型

景观生态学Landscapeecology三、景观要素的大体类型前面谈到，景观要素是景观的大体单元。依照各类景观要素在景观中的地位与性状，可将景观要素分为三种类型：①斑块（patch）：在外貌上与周围地域（本底）有所不同的一块非线性地表区域；②廊道（corridor）：两边均与本底有所区别的一条带状土地；③本底（matrix）：范围广、连接度悬高而且在景观功能上起着优势作用的景观要素类型。因此，能够说斑块与走廊都是被本底所包围的。一样来讲，斑块、走廊和本底都代表一种动植物群落。可是有些斑块或走廊可能是无生命的或生命甚少，例如裸岩、公跖、建筑物等。（一）斑块A、斑块的起源与类型依照起源，可将斑块分为四类：干扰斑块（disturbancepatch）、残余斑块（remnantpatch）、环境资源斑块（environmentalresourcepatch）和引入斑块（introducedpatch）1）干扰斑块：干扰是引发生态系统格局显著偏离常态的事件。有内部（如风倒木）和外部（火）二种。外部干扰有自然和人为之分。在一个本底内发生局部干扰，就可能形成一个干扰斑块。如丛林发生火灾，形成一个火烧地，确实是斑块，可通过演替来恢复。因此干扰斑块和本底是动态关系。干扰斑块是消失最快的斑块类型。也确实是说，它的斑块周转率（patchturnover）最高，或说平均年龄（或称平均留存时刻）最低。只是这还要看是单一干扰或重复干扰（或称慢性干扰）。如大气污染就属于慢性干扰。慢性干扰的斑块留存时刻长，在此情形下，演替进程持续受阻，而造成某种稳固性。2）残余斑块：它是由于它周闱的上地受到干扰而形成的。它的成因与干扰斑块相同，都是天然或人为干扰引发的，只是，地位不同。如丛林火灾较小，火烧地为干扰斑块，而周围未烧的丛林称为本底。若是火灾大，火烧地而积专门大，关于残留少数团块林分来讲，那么大片火烧地为本底，而残留的少片林子称为残余斑块。除成因相同之外，残余斑块和干扰斑块还有一个一起点，即它们的周转率也都较快。\n残余斑块形成后，有一段物种变更速度增高的时期，称之为调整期。是因为在景观本底受到干扰以后，有些物种将迁入到残余斑块中，其中一部份将居住下来。可是不久，这种物种增加的时期将被物种灭绝率增高的时期（称之为松弛期）所代替（它是调整期的一部份）。物种调整期将延续到残余斑块与本底融为一体为止。3）环境资源斑块：环境资源斑块起源于环境的异质性。如大兴安岭大片丛林中的沼泽，坝上草原中的阴坡内桦林等都是环境资源斑块。在那个地址，斑块与本底之间都存在着生态交织区（Ecotone）。在干扰斑块（或残余斑块）与本底之间，生态交织区是较窄的，即它们的速度是比较突然的。在环境资源斑块与本底之间，生态交织区较宽，即两群落间的速度较缓慢。环境资源斑块与本底之间因为是受环境资源所制约，因此它们的边界比较固定，周转率极低。在环境资源斑块中，尽管种群变更、迁入灭绝等进程仍存在，但处在极低的水平中，也没有松弛期与调整期。4）引入斑块：当人们向一块土地引入物种，就造成引入斑块。①、种植斑块（plantedpatch）：引入的是植物，像麦田、果树、人工林。种植斑块内的物种动态和斑块周转率取决于人类的不断治理活动。若是停止这种活动，那么有的种那么由本底中向种植斑块迁入，引入种会被天然种代替，而且最后的结果是，种植斑块消失。②、聚居地（homeshabitation）：人为干扰，在物种上存在两种情形：一是人为地引进的动植物:二是不慎引入的害虫和异地移入的本地种。这种干扰取决于人类治理的程度和恒定性。在城市.和郊区里人和非本地物种占优势，而在城镇、乡村、农业区、孤立房舍的农业区等那么以本地物种、人和非本地物种为主。补充概念：短生斑块一一物种的短暂聚集现象，它是由群落彼此作用或环境因素正常而短暂波动引发的。B、斑块的大小斑块的大小是指斑块面积的大小。从生物学角度说，斑块大小一方面阻碍到能量和营养的分派，一方面阻碍到物种数量。治理上所需斑块的最小面积是多少？最正确面积是多少？这两个数学参数极重要。关于采伐区大小、形状、排列等问题：自然爱惜区的更新、持续生产、生态经济效益等紧密相关。1）对能量和营养分派的阻碍表而看来，单位面积上的能量和营养量与斑块面积无关。但事实上却不是如此，这是因为大小不同的斑块，他们的边缘和内部的比例不同，大斑块边缘所占比例小，而小斑块边缘所占比例高。如农田本底中一个残余的丛林斑块，边缘的林木生长茂盛。枝多茎粗基层灌木、草本层也发达，林木结实也多。因此边缘单位面枳上生物量高。残余斑块的边缘地带授粉动物、食草动物的密度都比较高。因此小斑块中单位面积上的动物具有的能量和营养应高于大斑块，但以物种总数说，仍是大斑块多而且食物链长，因为营养级上处于高级别的物种，通\n常对斑块大小灵敏而且只见于大斑块。营养物质也是如此C上面的分析只限于残余斑块，其他类型的斑块那么各有自己的特点。2）岛屿生物地理学岛屿：岛屿与斑块相类似。1976年（美）麦克阿瑟和威尔逊创建了生物地理学理论，他们关于岛屿生物地理学平稳理论的大体思想是：岛屿生物种类的丰硕程度完全取决于两个进程，即新物种的迁入和原先占据岛屿物种的灭绝。当迁入率和灭绝率相等时岛屿物种数达到动态的平稳状态，即物种的数量相对稳固，但物种的组成却不断转变和更新。这确实是岛屿生物地理学理论的核心。因此岛屿生物地理学理论也称为平稳理论。迁入率要紧决定于岛的隔离程度，隔离度越高迁入率越低，图A岛上物种数与岛的远近、大小的关系图B种-面积曲线图A中，远岛的迁入率曲线明显低于近岛。灭绝率是岛的大小的函数。灭绝率曲线小岛高于大岛。随着岛屿上物种数量的增多，物种迁入率下降，但灭绝率提高。因为任何岛屿上生态位或生境的空额有限，已居住的种数越多，新迁入的种能够成功居住的可能性就越小:而任一居住种的灭绝率就越大。因此，关于某一岛屿而言，迁人率和灭绝率将随岛屿上物种的丰硕度的增加而别离呈下降和上升趋势，就不同的岛屿而言，物种的迁入率随其与陆地种库(Speciespool)或侵殖体源(Colonistsource)的距离增加而下降。生物多样性随岛屿面积增加而增加的这种现象称为“面积效应二假定在某一陆地的边缘最新形成一排大小不相\n同，但距离陆地又相等的岛屿。从陆地迁入这些岛屿的物种的速度将是一样。可是，这些岛屿上物种的灭绝率那么不相同。小岛屿上物种灭绝率要比大岛屿快，这是因为小岛屿有限的空间使得物种之间对资源的竞争加重，许诺容纳的物种数就相对较少，而且每一个物种的种群数量也小。当迁入率与灭绝率相等时，总的物种数也小。许多西印第斯群岛的岛屿，包括波多黎哥、古巴、牙买加等，确实是一例。这些岛屿上爬行动物和两栖动物的多样性随面积增加而增加(Wilsonl992)另外确实是“距离效应”，即岛屿离陆地和其它岛屿越远，其上的物种数量就越少。这是因为若是岛屿的面积相等，岛屿与陆地和其它岛屿之间的距离越远,其上的物种的迁入就越慢。距离是衡量岛屿隔离程度的重要指标，但关于陆地岛屿来讲，绝对距离并非是决定岛屿隔离程度的唯一因素。这是因为：1、动物在一年中不同的月份迁移的距离不同。2、不同的物种迁移能力不同。3、不同物种关于下同环境条件转变的反映和忍耐程度不同。4、植物资源多样性和生境质量也阻碍物种的迁入。若是没有植物动物那么不能生存。关于一个既定的岛来讲，都有一个迁入率和灭绝率相平稳的点。图A中有四个平稳点，而P代表从周围大陆能迁入岛中的种数的潜力的最大值。通过MacArthur,Wilson(1963)、Diamond(1974)和Diamond,May(1981)等人的研究，成立了说明某一岛屿或栖息地的物种存活数量与所占据的面积之间的大体关系式S=CAZ,LogS=logC+ZlogA其中：S,物种的数量：A,物种存在的空间面积；Z是常数3)丛林岛及其与海岛的比较所谓岛的概念事实上确实是任何有别于周围生境的景观或生态系统。与海岛情形相似,由于工业化的进展使得林地变成非林地，同周边生态系统相隔离。其结果将是1、一小片具有类似动植物的上地单元,同其类似的生态系统隔离开来而隔离的障碍物是水或开旷地。2、生境的变异和大小受到限制，可预期岛上的一些种将灭绝。丛林岛与海岛的区别在于：1、障碍物不同，隔离程度上水体大，风播和飞翔动物活动困难而丛林岛相对容易。2、形成的时刻截然不同，海岛比丛林岛久远很多。3、丛林岛群落的成员与周闱其他陆地群落的成员之间彼此作用的程度要大于海岛和周闱水域之间的作用。但丛林的破碎化关于物种多样性的不利阻碍是明显的。4、丛林破碎化很普遍。4)丛林破碎化的生态后果(forestfragmentation)全世界丛林在不断减少，破碎化在增强，存在物种生存危机。美国西北部花旗松林区,过去30年采伐了一半的丛林，对各类动物与鱼类的研究说明，一些边缘种与初期演替种，在与皆伐相邻的斑块更易见到。而另一些种如斑头猫头鹰等那么似乎躲开边缘和采伐过重的地域。巴西亚马逊流域热带雨林在不断破坏，对不同残余斑块面积研究发觉，丛林破碎化产生最显著的后果表此刻树木上。在Iha和10ha的斑块中，树木的死亡率几乎为正常的2倍，因为板块中迎风边缘死亡的树木专门多，因此估量干热风引发的小气候转变是树木死亡的缘故。动物的转变也很显著，较大的动物(如狮子)不在小斑块。乃至一些小动物(如鼠类)也从小斑块消失。5)斑块与自然爱惜区\n自然爱惜区在某种意义上讲，是受其周围生境“海洋”所包围的岛屿，因此岛屿生态理论对自然爱惜区的设计具有指导意义。A、多样性程度高的物种其斑块要大于多样性程度低的物种。B、单一的大的自然爱惜区要好于与其等总面积的几个小面积的爱惜区。C、小爱惜区必需尽可能靠近以减少隔离度。D、斑块簇状散布要优于线状散布。E、走廊连接，便于物种扩散。F、尽可能使其成圆形。为了爱惜生物多样性，应第一考虑选择具有最丰硕物种的地址作为爱惜区，另外，特有种、受要挟种和濒危物种也应放在一样重要的位置上。Gilbert(1980)专门强调了关键互惠共生种爱惜的重要性。Gilbert(1980)以为有些生态系统(如热带丛林)中的动物(如蜜蜂、蚂蚁等)是多种植物完成其生活史必不可少的，它们被称为流动联接种(Mobilelinks),由于这些植物是流动联接种食物的要紧来源，因此支持流动联接种的植物又称为关键互惠共生种。关键互惠共生种的丢失将致使流动联结种的灭绝。因此，在选择爱惜区时，爱惜区必需有足够复杂的生境类型，爱惜关键种，专门是关键互惠共生种的生存。按平稳假说，爱惜区面积越大，对生物多样性保育越有利。Noss和Harris。986)以为，关于爱惜区而积确信的关键问题是，咱们关于目标物种的生物学特点往往并非十分清楚。因此，爱惜区的面积确信必需在充分了解物种的行为(Karieva,1987;Merriam,1991)、传播方式(MaderJ984),与其它物种的彼此关系和在生态系统中的地位等(Tibert.l980：Pin】m.l992)的基础上才能进行。另外，爱惜区周围的生态系统与爱惜区的相似也是爱惜区确信面积时要考虑的。若是爱惜区被周围相似的生态系统所包围，其面积可小一些，反之，那么适当增加爱惜区而积。许多研究以为，一个大的爱惜区比几个小爱惜区好。这是因为大的岛屿含有更多的物种。由于爱惜区的隔离作用，爱惜区的物种数可能超出爱惜区的承载力，从而使有些物种灭绝。栖息地异质性假说以为，物种数随面积的增加要紧由于栖息地异质性增加。它不赞同在同一地域设置太大的爱惜区，因为其异质性是有限的。故建议从较大地理尺度上选择多个小型爱惜区。C、斑块的形状1.生态学意义大多数自然界中的斑块边界不规整，很难准确地用几何形状说明，这时可用形状系数D=£(Shapecoefficient)那个指标：2J冗力L-斑块周边长度，其中A为斑块而积。D值说明某一斑块周边长度L与而积同该斑块相等的圆的圆周之比比值为1,说明该斑块为圆形。D值越大说明该斑块周边越发达。斑块的形状关于生物的散布和觅食具有重要作用。具体表现为：A、种的散布、种的动态（稳固、扩展、收缩、迁移及线路）B、生物的散布和觅食：动物领地范围一样是细长的，容易发觉与迁移方向相垂直的狭长的采伐迹地。\nC、林中裸地形状与环境转变及更新进程紧密相关。D、不同景观要素的配置。1.边缘和边缘效应边缘：两个不同生态系统的交织区（过渡带）。边缘可是是比较明显的，也可能是转变缓慢的。边缘能够分为两种类型：①固有边缘（inherentedge）：是环境资源上的不同造成的，如丛林与沼泽之间的边缘,其过渡缓慢，持续性转变很小。②诱导边缘（inducededge）：是天然干扰或人为干扰造成的边缘。如丛林与采伐迹地之间形成的边缘。过渡显著，干扰显著且是短时间现象。边缘效应：边缘有不同于内部的物种组成和丰度。是造成不同形状斑块中生态学不同的最要紧缘故。典型的物种被限制在边缘或内部环境当中。依照对边缘或内部的反映，可将生物分为边缘种和内部种。边缘种与内部种在边缘或内部的反映上表现为：①两种生境（可觅食，逃生）；②具有特殊生境（如高地、河流系统）:③与某种生态系统有联系，可扩展到边缘。2.圆形斑块与长条型斑块现以圆形与长条形斑块这两种极端形状说明斑块形状的生态作用。这两种形状斑块本质区别在于内部-边缘比例的不同。①若是边缘宽度相同，斑块均为圆形，那么斑块越小，边缘占的比例越大，乃至整个斑块均属于边缘部份：②若是斑块大小相同，但形状各异，那么圆形斑块的内部-边缘比高。内部多样性与边缘多样性的比率说明了形状对物种的意义。一样地,圆形要大于长条形;狭长的那么更小乃至为零。边缘宽度（其重要性质与太阳辐射角紧密相关）。A、太阳幅射角：向赤道方向的边缘宽度大于向北极方向的边缘宽度。温带地域的边缘宽度超过热带地域。B、风引发的干旱和养分流通：主风方向的边缘宽度超过其它的。C、斑块与基底在垂直结构上不同越大那么边缘宽度不同越大。边缘效应的重要指标一内/缘比的生态意义：A、边界长度。若是内/缘比高那么长度小。若是内/缘比低那么长度大。B、基底的彼此作用。若是内/缘比高那么彼此作用变小。若是内/缘比低那么彼此作用变大。C、斑块中存在的障碍物。若是内/缘比高那么障碍物少。反之那么多。D、斑块中生境多样性概率。若是内/缘比高那么多样性概率变小，反之那么变大。E、作为物种通道的功能（走廊的作用）。若是内/缘比高那么功能小，反之那么变大。F、物种多样性。若是内/缘比高那么多样性变大。反之那么变小。G、斑块中动物觅食效率。若是内/缘比高那么变大。反之那么变小。特殊形状：环形斑块。如湖泊周围散布的沼泽植物与丛林，山地丛林垂直散布带。类似\n于长方形内缘比低，内部种较少。1.斑块的数量和构图1）数量：多少自然爱惜区才能使景观中的物种多样性最大？大面积与等量的假设干小面积的斑块的集合区别安在？斑块的数量结构是指一个景观中多个斑块或全数斑块的表示方式及其生态意义。在研究一个景观中，能够用块数或面积来研究斑块的以下四个特点（群落类型，起源类型，大小品级，形状可将上述组成称之为景观斑块谱。2）斑块相关性指标斑块相关性指标是研究一个景观中斑块彼此关系的指标，列成下表。前三个公式均是指某一特定斑块与它周围相邻斑块而言的。第四个公式指的是一景观中所有斑块在空间上的隔离程度的大小。描述斑块间相关性的一些指标指标0式说明斑块的隔离度rin是所研究的斑块⑴邻近的斑块数：dij是i与任意相邻现块（j）之间的距离：斑块的可及性为dij是所研究的斑块i和任意相邻斑块j山二工dij沿联系线（如森林走廊）之间的距离斑块间的相互作用L%*Aj是所研究的斑块i和任意相邻斑块j的面积dj是i与j之间的距离斑块总隔离度D将所有斑块置于具有x和y的座标上，+O；）0?°＞和°J分别为x和y座标的方差3）丛林破碎化的指标随着丛林破碎化的进展。丛林斑块数增加，边缘长度增加，内部生境减少。残余丛林的隔离性增加，以下各公式从方方面面反映了那个进程。丛林破碎化的数量指标指标公式说明斑块密度PDPD=n/An是现块数：A为景观面积边缘密度EDED=L/AL为边缘长度，A为景观面积\n加权形状指数AwSt2=1t为总斑块数，Ai是森林斑块i的面积：Sli是i的形状指数，标准形式为正方形：Pi是i的周边长，A是所有森林瓦块的总面积PiSI=0.25^=灰内部面积破碎化指标IAFIAF=1-(A/WA)Ain是森林内部总面积，A是森林总面积（4）斑块的格局斑块的格局指的是斑块在空间上的散布、位置与排列。两个景观中的斑块，尽管在起源、大小、形状和数量上均相同，但除这些指标外，他们在空间上的位置及其排列也有不同，也有很重要的意义。例如一个斑块是干扰源（如病虫害源），若是此斑块在景观中被隔离，那么干扰可不能扩散。若是此斑块临近有类似的斑块，二者隔离度很小，那么干扰易扩散。依照斑块的各类指标，运用多变量分析技术，并将它们与立地因子（尤其地形）结合起来，是分析斑块格局的经常使用方式。（二）廊道廊道（corridor）不同于基底的带、线状地带或孤立，常常与有相似组分的斑块相连。如带状防护林带。廊道（的连接）阻碍景观的连通性，如物种、物质、能流，运输、爱惜、观赏等问题。A.廊道的作用廊道有双重性质，一方面它将景观不同的部份隔离开：另一方面，它又将景观另外某些不同部份连接起来。廊道的作用：A、运输；B、爱惜（障碍）；C、资源；D、观赏一一曲径通幽。①运输作用：如铁路、运河等是人与货物在一个景观中移动的通路，善道是野生动物移动的通路。②爱惜作用：廊道又是隔开景观要素的一种障碍物，故能够起爱惜作用。如防护林带,溪流。③资源作用：有些廊道地带，野生动物丰硕，是食用肉的来源。④美学作用：园林中的曲径通幽、公园中的长廊，西湖中的苏堤。B.廊道的结构廊道最要紧的特点之一是它的弯曲度或通直度。能够用一段廊道中两点间的实际距离与它们之间的直线距离之比来表示弯曲度。廊道越通直，景观中两点间的实际距离越短，物体在廊道中移动的越快。但也不是越直越好，登山旅行，就要适当走些弯道，既省劲有愉快。廊道的另一重要特点是连通性。它以廊道单位长度上裂口的多少来表示。不管从管道功能或障碍功能来讲，都很重要。对有的廊道不能有裂口，如河流开了口就会失去功能或成水患。而有的廊道如防护林带必需要有裂口，如此才能过汽车，但对防护林带整体功能有损。廊道的宽度阻碍物种的移动，将廊道中的狭小处称为狭点，两个廊道相连接处或一个廊道与一个斑块相连接处叫结点，有其特殊的生物学意义。狭点形成障碍而结点提供了许多\n相系的物种源有利于物种从头进入。从廊道的横断面看，可分为一个中央区和两个边缘区。依照廊道的宽度和边缘区和中心区的情形，可将廊道分为线状廊道和带状廊道。前者以边缘种占优势，较狭小，后者内部种占必然优势，较宽。从廊道与周围景观要素的垂直高度来看，可分为低位廊道与高位廊道，如林间小道属于低位廊道，农田防护林带属于高位廊道。（三）本底1.本底的标准：景观中本底范围广漠，在专门大程度上决定着景观的性质，对景观的功能起的作用也最大的那种景观要素。本底与斑块在实质上区分时有些困难，为此，现提出区分本底与斑块的三条标准：①相对面积：当一种景观要素类型在一个景观中占的面积最广时，那么应以为是本底。一样说来，本底的而积应超过所有任何其他类型的总和，或相对面积超过50%。若是不及50%,确信附加特点：景观中本底具有不均匀散布的特点和空间散布状况。②连（接度）通性：空间未被分为两个开放的整体那么是完全连接。如：树篱本底确实是持续的地域。高度连通性的作用在于A、隔离作用：如农田中防风林、火障、生物屏障等。B、当折衷连通性彼此交叉成带状时，网状廊道有利于物种间的迁移和遗传基因的转换。C、这种网状廊道关于被包围的其他要素来讲，使它们成为被包围的生境岛。当一个景观中发生这种隔离时，有些动物的种群会产生遗传分化。由于以上成效，当一个景观要素完全流通并将其他要素包围时，那么可将它视为本底。③动态操纵如以树篱与农田来讲，树篱中的乔木的果实、种子可被动物或风媒传播到农田中，在退耕后，农田就会成为丛林。如此就表现出树篱对景观动态的操纵作用。3个标准的结合：从判定难易上说，相对面积最易估量，动态操纵最难估量，连通性介于中间。在实际工作中，第一应该对一个景观计算其相对面积和连通性水平，若是某一景观要素的面积远远超过任何其他要素，咱们能够称之为本底。若是有几个景观要素类型所占的面积类似，那么可将连通性最高的视为本底。若是依照上述两个标准还不能作出决定，那么必需进行野外调查,研究植物种类和他们的生活史特点。看哪个要素对景观动态操纵作用更大。2.本底的孔性（porosity）。孔性与连通性都是描述本底特点的重要指标。斑块在本底中即是所谓的孔。因此斑块密度与孔性有紧密的联系。只是计算孔性时，只计算有闭合边界的，没有闭合边界的斑块那么不算数。连接性可分为连接完全和连接不完全。不管本底中有多少孔，本底彼此联通那么称连接完全。不然为连接不完全。因此孔性与连通性是完全无关的概念。孔性那个指标有以下生态意义：\n①它在必然程度上说明本底中不同斑块的隔离程度，而隔离度阻碍动植物种的基因互换，并进一步阻碍其遗传分化。②它能够说明边缘效应。而边缘的多少与动植物的散布、生存有必然关系。孔性低说明本底中的环境受斑块阻碍小，这对某些动物生存是相当重要的，可是本底中的斑块对另外一些种的觅食和活动也相当重要。丛林中的皆伐是制造了很多的孔，它对采伐本钱、更新、丛林稳固性均有重要阻碍。1.网络：廊道彼此交织那么成为网络。网络是本底的一种特殊形式。许多景观要素如道路，树篱等都可形成网络。但代表性最强的是树篱（如防护林带）。网络在结构上有重要特点：[1]交叉点有各类类型，如十字形交叉和丁字形交叉L型交叉等。交叉效应A、小环境风速低、树荫多、有机质含量高、物种多。B、内部种多样性高，物种多距交叉点距离呈负相关，对边缘种没有什么阻碍。[2]网络大小：指组成网络的线之间的平均距离或线所围绕的景观元素平均面积。它的作用在于：具有重要的生态和经济学意义。一方面，物种觅食、爱惜领地等活动对网络线间的距离很灵敏。另一方面，反映社会、经济、生态因素的转变。如林区合理的道路密度（单位而积上路的总长度）关系到林业生产、野生动植物爱惜等。