不同生长速率杨树幼苗水力学特性与生长量的关系

'分类号：Q945.79学校代码：10712UDC：581.1研究生学号：2015050769密级：公开2018届攻读硕士学位研究生学位（毕业）论文不同生长速率杨树幼苗水力学特性与生长量的关系学科专业生态学研究方向生理生态研究生程向芬指导教师蔡靖教授完成时间2018年5月中国陕西杨凌 Classificationcode:Q945.79Universitycode:10712UDC:581.1Postgraduatenumber:2015050769Confidentialitylevel:PublicThesisforMaster’sDegreeNorthwestA＆FUniversityin2018THERELATIONGSHIPBETWEENHYDRAULICTRAITSANDGROWTHINPOPLARSEEDLINGATDIFFERENTGROWTHRATEMajor:EcologyResearchfield:EcophysiologyNameofPostgraduate:ChengXiangfenAdviser:Prof.CaiJingDateofsubmission:May,2018YanglingShaanxiChina 关于研究生学位（毕业）论文资助的说明本项目受国家自然科学基金项目“杨树无性系水力学特性与其生长量、生长率相关性研究”（31570588）的资助，特此感谢。 不同生长速率杨树幼苗水力学特性与生长量的关系摘要研究以杨属白杨派幼苗为对象，通过对两年生幼苗的水力学特性、木质部解剖结构、生长量、生长速率等进行生长季连续观测，并根据其树高地径大小将幼苗分为快速、中速与慢速生长组，分析植株水力学特性与其生长速率和生长量之间相关性，并探讨此关系如何受植株大小和年龄的影响。旨在找出与杨树速生高产密切相关的水力学性状作为杨树造林树种选育的评价指标，为快速准确地选育造林新品种提供一个新的途径。主要结果如下：（1）导管直径、导管连接度、导管密度、叶比导率和Huber值在第一年快速生长组和慢速生长组间均具有显著差异（p<0.05），第二年该差异缩小；导水率和比导率在第一年组间不具有显著差异（p>0.05），第二年快速生长组和慢速生长组间具有显著差异（p<0.05）。第二年，各组导管直径、腔占比、导水率和比导率不同比例升高，导管连接度、导管密度和Huber值不同比例降低。不同生长速率组间，茎段水力学特性与导管解剖结构之间不具有特定的相关关系。（2）不同生长速率植株水力学特性与生长量的关系随时间变化。第一年，Huber值与快速生长组和慢速生长组地上部分干重呈显著负相关（p<0.05），与中速生长组不具有该相关性（p>0.05）；第二年，比导率与中速生长组地上部分干重呈显著正相关（p<0.05），与快速生长组和慢速生长组不具有该相关性（p>0.05）。（3）杨树幼苗在前两年生长速率不能保持稳定，但第二年生长速率较高的植株多为第一年生长快速的植株，生长速率下降的部分植株具有更低的导管直径、腔占比、茎段导水率和比导率以及更高的叶比导率和Huber值。在测量杨树幼苗水力学特性和木质部解剖结构时，应考虑季节和植株生长量等因素；在选育生长快速的品种时，应选择在前期生长快速且具有较大导水率、比导率和较小叶比导率、Huber值的植株。关键词：杨树幼苗；导管解剖结构；导水率；生长量；生长速率 THERELATIONSHIPBETWEENHYDRAULICTRAITSANDGROWTHINPOPLARSEEDLINGATDIFFERENTGROWTHRATEABSTRACTPoplarseedlingswereusedastheobjectinthisstudy,hydraulictraits,xylemanatomy,growth,andgrowthrateofthebiennialseedlingswerecontinuouslymonitored.Theseedlingsweredividedintorapidgrowthgroup,mediumgrowthgroupandslowgrowthgroupaccordingtotheirbasicdiametersandheight.Thecorrelationbetweentheplanthydraulictraitsandtheirgrowthrateandgrowthwasanalyzed,andhowthisrelationshipwasaffectedbyplantsizeandagewasexplored.Theaimistofindoutthehydraulicpropertiescloselyrelatedtofast-growingandhigh-yieldingpoplarsasevaluationindicatorsforpoplarafforestationtreespeciesselection,andtoprovideanewwayfortherapidandaccurateselectionofnewafforestationvarieties.Themainresultsareasfollows:(1)Vesseldiameter,vesselconnectivity,numberofvesselsperunitarea,leafspecificconductanceandHubervalueweresignificantlydifferentbetweenthefirst-yearrapidgrowthgroupandtheslowgrowthgroup(p<0.05),andthedifferencewasreducedinthesecondyear;therewasnosignificantdifferenceinthehydraulicconductanceandspecificconductancebetweenthefirstyearofthreegroups(p>0.05),buttherewassignificantdifferencebetweenthefastgrowthgroupandtheslowgrowthgroupinthesecondyear(p<0.05).Inthesecondyear,vesseldiameter,fractionoflumenarea,hydraulicconductanceandspecificconductancewereincreasedindifferentproportions,andthevesselconnectivity,numberofvesselsperunitarea,andHubervalueweredecreasedindifferentproportions.Therewasnospecialcorrelationbetweenthehydraulictraitsandtheanatomicstructureofthevesselofthestemsegmentsindifferentgrowthrategroups(p>0.05).(2)Therelationshipbetweenthehydraulictraitsandgrowthofplantsatdifferentgrowthrateschangedwithtime.Inthefirstyear,theHubervaluewassignificantlynegativelycorrelatedwiththedryweightabovegroundoftherapidgrowthgroupandtheslowgrowthgroup(p<0.05),butnocorrelationinthemediumgrowthgroupwasfound(p>0.05);insecondyear,specificconductancewassignificantlypositivelycorrelatedwiththedryweightabovegroundofthemediumgrowthgroup(p<0.05),butnocorrelationwiththerapidgrowthgroupandtheslowgrowthgroupwasfound(p>0.05).(3)Nocorrelationwasfoundbetweenstemhydraulictraitsandanatomicalcharacteristicsofvesselsatdifferenttimeorindifferentgrowthrategroups,butthetrendof thehydraulicconductanceandspecificconductanceinthetimesequencewasconsistentwiththediameterofthevessel,andtheconnectivityofvesselandnumberofvesselsperunitareawereintheoppositedirection.(4)Thegrowthrateofpoplarseedlingswasnotstableinthefirsttwoyears,buttheplantswithhighergrowthrateinthesecondyearweremostlyplantswithrapidgrowthinthefirstyear,andsomeplantswithlowergrowthratehadlowervesseldiameters,connectivityofvessel,fractionoflumenarea,andhydraulicconductance,higherleafspecifichydraulicconductanceandHubervalue.Whenmeasuringthehydraulictraitsandthexylemanatomyofpoplarseedlings,factorssuchastheseason,timeperiodandplantgrowthshouldbetakenintoconsideration;intheselectionofrapidlygrowingbreeds,rapidgrowthwithhigherhydraulicconductanceandspecifichydraulicconductanceandlowerleafspecifichydraulicconductanceandHubervalueshouldbeselectedintheearlystage.KEYWORDS:poplarseedling;vesselanatomicalstructure;hydraulicconductance;growth;growthrate 目录第一章文献综述...................................................................................................................11.1研究背景......................................................................................................................11.2国内外研究进展..........................................................................................................21.2.1木质部解剖结构................................................................................................21.2.2木质部水力学特性............................................................................................31.2.3水力学特性与生长量的关系............................................................................51.3研究目的与意义..........................................................................................................71.4研究内容......................................................................................................................81.5技术路线图..................................................................................................................9第二章材料和方法.............................................................................................................102.1实验材料....................................................................................................................102.2导管解剖结构测定....................................................................................................102.3木质部水力学特征的测定........................................................................................112.4生长量测定................................................................................................................112.4.1体积的测定......................................................................................................112.4.2地上部分干重的测定......................................................................................112.5数据处理....................................................................................................................11第三章结果与分析.............................................................................................................133.1水力学特性与导管解剖结构的关系........................................................................133.1.1导管解剖结构..................................................................................................133.1.2水力学特性......................................................................................................163.1.3水力学特性与导管解剖结构的相关性..........................................................183.2水力学特性与生长量的关系....................................................................................193.2.1生长量..............................................................................................................193.2.2水力学特性与生长量的相关性......................................................................193.3水力学特性与生长速率的关系................................................................................203.3.1生长速率与解剖结构的关系..........................................................................213.3.2水力学特性与生长速率的关系......................................................................23第四章讨论与结论.............................................................................................................254.1讨论............................................................................................................................254.1.1导管解剖结构..................................................................................................25 4.1.2茎段水力学特性..............................................................................................254.1.3水力学特性与生长量、生长速率..................................................................264.1.4对本研究的进一步思考..................................................................................274.2结论............................................................................................................................27参考文献.................................................................................................................................28致谢.................................................................................................................................37作者简介.................................................................................................................................38 第一章文献综述1.1研究背景当绿色植物从海洋过渡到陆地时，水分便成为制约其生长的关键因素。目前地球上1/3的陆地为干旱与半干旱地区，而这一比例还在持续上升，就使得干旱对植物的胁迫范围进一步扩大。干旱胁迫对植物的生长发育具有重要影响，长时间大范围的干旱会造成作物严重减产，对农作物造成的经济损失在所有非生物胁迫中占首位（刘晓真等2006）。轻微的干旱胁迫信号即会引起气孔关闭，并导致导水率下降，使叶片的净同化率和生长速率相应地降低（苑文珂2017,王林等2015）。进一步的干旱作用则会引起木质部产生空穴化，进而形成栓塞（TyreeandSperry1989），严重时便会导致植株生长停滞甚至尖端乃至整株死亡。木质部结构会影响包括栓塞抗性在内的多种植物生理机能，其中便包括抗旱能力（Prattetal.2008,2014;Andereggetal.2013,2014;Paddocketal.2013）和生长速率（Brodribb2009;Domecetal.2010）。从根部到地上高效稳定的水分运输和分配是植物生长发育必不可少的环节（Jupaetal.2016）。水力结构是指植物在自然生存环境中，为适应生存竞争的需要所形成的不同形态结构及水分运输供给策略（李吉跃和翟洪波2000,李吉跃等2002）。导水率是水力结构特征中的常用参数之一。导水率等于单位时间内，通过单位距离的单位横截面积的水流量与该茎段两端压力梯度的比值，它反映枝条单位时间内水分运输的快慢，导水率越大，输水效率越高。植物木质部水力结构解剖学上的差异决定着木质部水分运输效率的高低（刘晓燕等2003;Jacobsenetal.2012）。从土壤到叶片的整株植物导水率能引起叶水势变化，叶水势与整株导水率成正比，因此整株植物导水率的变化将影响气孔导度、植株生长和生物量（苑文珂2017）。导水率是测量水分运输效率的一个指标，当植株生物量较大时，需要更多水分来维持叶片的光合作用及其它生理活动，因此导水率将随着植株大小的增大而增大。如果我们用导水率除以植株大小（植株大小可以是叶面积AL或植株干重DW），那么导水率与植株大小的比值就可以用来衡量植物对叶片供水的“充分性”。在任何一个给定的气体交换速率下，叶片水分供应更充足的植株在水分运输过程中所受到的水分胁迫程度也将更低。本实验从导水率与生物量入手，探究导水率与生物量的相关关系。并与木质部结构相结合，探究水分利用情况与木质部结构的相关关系，旨在明确解剖结构对杨树生长状况的影响，为杨树耐旱品种选育提供更有力的理论支持。1 1.2国内外研究进展1.2.1木质部解剖结构水分运输、机械支撑和物质贮藏是木质部三大功能，木质部主要通过不同细胞类型的配比来调节各功能之间的关系（Zhengetal.2013）。木质部导管特征是决定植物水力功能的关键因素（Jacobsenetal.2012），木质部导管的解剖特征对植物水力运输功能有重要意义（Oberleetal.2016,李美琦2017），了解木质部包括导管在内的水力输导组织特性对掌握植物的水分利用规律有着基础性作用。木质部网络结构中的导管大小（包括直径和长度）、导管连接度（Carlquist1984;Loepfeetal.2007;Martinez-Vilaltaetal.2012）和导管聚群的大小及数量（Carlquist1984;Lensetal.2011）对被子植物导水率有关键影响（Gleasonetal.2016）。近年来，人们倾向于从水分运输安全性与有效性的权衡和木质部解剖结构的共同进化（Sperry2003;李姗2013）、木质部水分运输有效性与抗栓塞安全性的权衡问题（Sperryetal.2006;Hackeetal.2006;Gleasonetal.2016）以及导管长度和直径对水力安全性和有效性的调节作用（Tyreeetal.1994;Hackeetal.2006）等方面来研究木质部解剖结构与水力学特性的关系。1.2.1.1导管直径从细胞层面来看，导管或管胞的解剖特征与植物的栓塞抗性密切相关（李姗2013;李美琦2017）。木质部导管或管胞是木本植物体内轴向运输水分的主要通道。导管是直径较小的毛细管道，其中的水分流动在理想状态下符合流体力学中的Hagen–Poiseuille方程，即木质部导管的导水率与导管直径的4次方（D4v）成正比，若增加一倍的导管直径将导致单个导管上导水率增大16倍，横截面积增大4倍（zimmermannandmilburn1982;TyreeandZimmermann2002），即导管直径越大，导管输水效率越高（李荣2016），因此，导管直径是控制水分运输效率的关键因素（MiddletonandButterfield1990）。目前，有研究聚焦于导管直径与植物水力学特性之间的关系，不过这类研究大多集中在导管直径对木质部抗栓塞能力的影响上（Hargraveetal.1994;Gulloetal.1995;Wheeleretal.2005;Hackeetal.2006;CaiandTyree2010;张海昕等2013;李姗2013;李荣2016;李美琦2017），研究普遍认为，大导管拥有较高的水利运输安全性，但是在面临干旱胁迫、冻融交替（Ewers1985;HackeandSperry2001;PittermannandSperry2003;MayrandSperry2010）、病虫害入侵（Martínetal.2013）和机械损伤时，大导管比小导管更易产生栓塞（Davisetal.1999）。同时，由于宽导管倾向于更长（ZimmermannandPotter1982;EllmoreandEwers1986;EwersandFisher1989;KolbandSperry1999;HackeandJansen2009），所以末端壁阻力更小（Sperryetal.2005），这就会使栓塞沿导管方向传播的更远（Christmanetal.2009;Lensetal.2011）。宽导管虽然大幅增加了导水效率，但如果产生栓塞则会造成相比小导管更大幅度的导水率损失（MiddletonandButterfield1990）。导管直径与导水率的关系研究既有种内研究（Tyreeetal.1993;Schreiberetal.2 2011），又有不同种间比较（Lietal.2016），树种范围横跨被子植物与裸子植物（（Gleasonetal.2016））、灌木与木本、针叶树与阔叶树（Hackeetal.2001）和热带与亚热带等植物种。目前已有大量研究证明导管直径与导水率相关，且普遍认为导管直径与导水率成正比。比如，在冬青栎中发现，导水率与平均导管直径相关（Limousinetal.2010）。导管直径不仅在种间与种内存在差异，在同一株植物的不同生长阶段（Jacobsenetal.2016）、不同器官（Limousinetal.2010）、同一年的不同季节、木质部的不同部位等，导管直径均有所差异。对榆树的研究发现，随着时间延长，导管直径逐渐上升，纯种榆树在第五年达到稳定水平，而杂交榆树则在第六年达到稳定水平（Martínetal.2013）。对欧洲山毛榉的研究中发现，早材中的导管比晚材中的直径更大，长度也更长，晚材中的导管则又小又短（MiddletonandButterfield1990）。有研究表明，水分胁迫（降水不足或高温）能通过多种途径直接或间接地导致导管或管胞细胞变小或数量减小（Eilmannetal.2011;Vaganovetal.2011），如影响木质部同化物的积累、控制细胞的分裂、扩大和分化等（Battipagliaetal.2010;Gruberetal.2010）。相反，充足的水分供应既能够直接提高细胞膨压及细胞扩张速率而形成较大的管腔（TyreeandSperry1989;Vaganovetal.2011），又能间接地通过降低生长素浓度来减缓细胞分化或延长树木生长周期，允许更多及更大的导管或管胞细胞形成（KozlowskiandPallardy1997;Aloni2001;Vaganovetal.2011;朱良军等2017）。对杨树种间比较发现树高和导管直径相关，树高较大的植株对应较小的导管直径，且同一枝条不同高度处的导管直径存在差异（Schreiberetal.2011）。1.2.1.2导管密度导管密度是指单位横截面积上的导管数量，导管密度与导管直径将直接影响腔占比与木质部密度。植物的水分运输，不是由一条导管从底部通到顶端，而是分段经过许多条导管曲折连贯向上运行。水流既可以通过导管细胞腔及穿孔运输到上部的导管，又可以通过侧壁上的纹孔横向运输到邻近的导管中。导管密度越大，就说明导管分布越密集，单位横截面积的水分运输能力更强。同时，导管密度大有利于水分在导管间的横向运输以及水分从源（导管）向库（组织薄壁细胞）的运输，水分利用效率更高（李红芳等2005）。1.2.1.3导管连接度有研究发现最大导水率随木质部网络的连接度的增大而增强，因为所有由导管构成的水分运输通道的分布情况由连接度决定（Loepfeetal.2007）。导管之间连接度增大，使导管网络更加高效协调，更有利于水分的横向运输（Loepfeetal.2007;EspinoandSchenk2009）。1.2.2木质部水力学特性1.2.2.1水力直径水力直径是在导管直径的基础上计算而来，能够显示出不同径阶的直径在导水率上的贡献大小。用水力直径根据流体力学中Hagen–Poiseuille方程计算得出的木质部导水3 率称为理论导水率或最大导水率，是木质部理论条件下能达到的最大导水率，代表植物在良好水分条件下的水分运输能力。通常情况下，实际导水率小于理论导水率（Limousinetal.2010），这可能是由部分导管失去功能所致（Sperry2005）。1.2.2.2茎段导水率水分是木本植物生长速率和生物量的关键影响因素。即使轻微的水分胁迫（叶水势，ψleaf）也会引起显著的气孔关闭，导致气孔导度（gs）下降，二氧化碳作为光合产物无法继续供应到叶肉细胞，使叶片净同化率降低，最终引起生长速率放缓。从土壤到叶片的整株植物导水率（Kplant）也能引起叶水势（ψleaf）变化，因为ψleaf=ψsoil—Al·E/Kplant（其中E表示蒸腾，ψsoil为土壤水势，Al为叶面积），因此整株植物的导水率（Kplant）变化将影响气孔导度、植株生长和生物量。Kplant是一个测量水分运输效率指标，由于较大的植株具有更多叶片，并需要更多水分，因此Kplant将随着植株大小的增加而增加。如果我们用Kplant除以植株大小（S）（植株大小可以是叶面积Al或植株干重Dw）,那么Kplant/S的比值就可以用来衡量植物对叶片供水的“充分性”。在任何一个确定的气体交换速率下，叶片水分供应更充足的植株在水分运输过程中所受到的水分胁迫程度也将更低（苑文珂2016）。因此不同无性系间Kplant/S的差异也许能反映不同无性系苗木在气体交换速率、生长速率和生物量等方面的差异。导管中的水分在运输过程中，受张力影响处于亚稳定状态，在地上部分与地下部分的压力差作用下，水分以水柱形式由根部的木质部导管向上运输到茎的导管(李荣等,2015)，最终到达叶片、小枝等器官。Cochard等在1996年首次通过实验证明：当茎的水势接近脆弱性曲线中栓塞开始出现的阈值时，气孔导度的改变会使得蒸腾速率降低到0附近（Cochardetal.1996）。之后这个现象被多次证实。空穴和栓塞会引起木质部水力功能故障（hydraulicfailure），进一步影响植物气孔开闭及其干旱应对策略（Sperryetal.1988;SperryandTyree1990），可使植物根系导水率损失80%，气孔导度损失45%（李卫民和张佳宝2008）。其它多个研究也证明，气孔导度将随着整个植株导水率的长期变化而改变（Meinzeretal.1995;Saliendraetal.1995）。这些研究结果表明：气孔导度以及净光合速率与植物导水率密切相关，植物导水率可能是限制树木碳固定速率的关键因素之一（苑文珂2016）。目前普遍认为植物的瞬时导水率会随着外界环境与植物的自身调节而改变，当干旱胁迫导致的栓塞使导水率下降到即将危害植物生存的值时，导水率便会有所升高（KonradandNebelsick2003）。由栓塞引起的根、茎木质部机械故障是引起全株导水率大幅度下降的主要因素（Meinzer2002;Domecetal.2009）。对不同生境的桉树研究发现，相同土壤水分条件下，无性系内的植株导水率并无明显差异，但是随着土壤含水量的增加，其导水率也会相应增大，同时导水率与生长速率成正比。这被认为是由于土壤水分供应充足条件下，会导致气孔开放程度更高，而使得叶片同化效率更高（WilligenandPammenter1991）。不同水分处理下的蛇麻研究发现，干旱胁迫下的蛇麻基部导水率仅4 为正常水分条件下的1/8，而顶部的导水率则比对照组大，这可能是因其次生木质部生长所致（Jupaetal.2016）。导水率同时随季节及环境条件变化而有规律的变化，对不同种子植物进行导水率的季节变化的测定，发现除欧洲山毛榉外，木本植物的最低导水率均出现在早春，此时由于新导管导水能力过低，且旧导管多有堵塞，所以最高导水率通常出现在生长季。木本植物冬季导水率损失越多，其萌芽越晚（张硕新和Richter1996）。对榆树的研究发现，侧枝导水率随时间呈上升趋势（Martínetal.2013）1.2.3水力学特性与生长量的关系在水分胁迫条件下，因水分供应不足而导致木质部导水率下降，胁迫信号会上传到叶片，随即引起气孔关闭（高雁等2011），所以二氧化碳等光合产物无法通过气孔进入叶片内部，此时二氧化碳供给不足时，又会引起光合作用速率下降，植物体内非结构性碳水化合物（以果糖和蔗糖为主）逐渐被消耗（战吉宬等2003），最终植物干物质积累量就会下降，表观上体现为植物生长速率减缓。因为植物体内水分动力不足，所以会引起木质部的空穴与栓塞，而栓塞会阻碍植物木质部的水分运输，这必然导致植物导水率下降，从而使植物陷入水分胁迫状态。导水率的降低可以导致气孔导度和光合同化速率的下降（BrodribbandField2000;李美琦2017），这可能是由于导水率降低使得中午的水势也随之下降（Basileetal.2003;Solarietal.2006），而水势下降则是生长速率下降的根本原因（BermanandDeJong1997;Basileetal.2003;Solarietal.2006），进而降低净初级生产力并减缓植物生长，严重时甚至可以引起整株植物死亡（Hartmannetal.2013）。植物生长量与其木质部比导率具有相关性（WilligenandPammenter1998）。Maherali等（2006）对相关叶片研究发现，水分利用效率主要取决于净光合速率与蒸腾速率，而这两者又与植物的水力学性质密切相关。对桃树的研究发现，解剖结构（主要包括导管直径和单位面积导管密度）不仅影响植株的生长速率和整株导水率，更与植株的矮化有很大关系（Tombesietal.2010）。这可能是由于导水率降低使得中午的水势也随之下降（Basileetal.2003;Solarietal.2006），而水势下降则是生长速率下降的根本原因（BermanandDeJong1997;Basileetal.2003;Solarietal.2006）。导管相连是为了确保一个或多个导管失去功能时，余下的导管能继续完成水分运输工作（MiddletonandButterfield1990），使植物能够维持生长。对黄土丘陵区乔灌木叶的水分利用效率及其水力学特性关系研究发现，木材密度与比导率之间呈负指数关系（李秧秧等2010）。植物水力学功能结构与其许多生理活动有关，包括自身抗旱性和产量，水力学特性的可塑性可能是影响植物抗旱能力的关键因素（Jacobsenetal.2016）。叶面积对缺水响应最为敏感，缺水时会使植物叶比导率明显增高（Limousinetal.2010）。用气孔生理学来阐释植株导水率和碳积累之间的关系首先由Tyree（2003）提出。理论上，树木生长与植株导水率相关是因为其决定了叶片正午时的水势值，进而决定气孔导度、细胞膨压和碳积累，并且决定着植株生长速率。因此无论是短期内的碳积累速5 率，还是长期的植株生长速率都取决于植物水力学特性。但也有人认为植物可能不需要太高的水力安全性，气孔可以调节干旱情况下的植株水势，避免植株受到伤害（Mencuccinietal.2015;苑文珂2016）。对木本植物的有关试验证明，受短期诱导的植株导水率变化与气孔导度和净同化速率呈线性相关，在较长时间尺度上，通过土壤干燥或木质部空穴化，气孔导度受土壤到叶片中间水力通道的导水率影响（Hubbardetal.2001）。对热带木本植物长期研究发现，慢生树种比速生树种具有更低的导水率值，由于大的植株需要更高的导水率来维持生长，因此导水率值可以用表征植株大小的指标如地上部分干重来衡量（Tyreeetal.1998）。这些研究结果表明，气孔导度以及碳净同化速率与植物的导水率密切相关，植物导水率可能是限制树木碳固定速率的关键因素之一。然而，关于木质部导水率对树木生长特性的影响，迄今为止仍局限在对热带树种的研究，对于中国温带常用造林树种的研究还鲜有报道。近年来也有研究发现，木质部栓塞脆弱性与木质部结构有关，但是与植物生长和水分利用效率无关（Justineetal.2015）。同时在对针叶树种的研究中发现，栓塞脆弱性与枝条生长呈正相关关系，而导水率与植物生长之间并没有显著的相关性，研究还发现管胞的水力直径以及Huber值（边材面积与叶面积之比）在解释栓塞脆弱性和导水率差异，以及解剖特性、水力学特性和生长之间的权衡关系中具有核心作用（Stercketal.2012）。导水率随植株增长而增加，这是因为较大植株比较小植株拥有更多的导管，且地上部分对水的需求也更多，因此导水率通常由表示植株大小的指标（如叶面积或者地上部分干重）除以相应的比例因子来衡量。而叶片是枝条中水分运输的主要阻力（TyreeandZimmermann2002），那么茎段导水率可能与叶片导水率具有一定的比例关系，整个植株导水率，及其组分可能同样与树木的生长及生物量密切相关，但这些关系在其他木本植物的研究中鲜有报道，在一些具有重要经济价值的造林树种中更是少有研究。通过加强这方面的研究将有望为造林树种的选择以及为森林抚育提供切实可靠的理论指导。有研究表明，最大导水率越大，在水分充足条件下该因素才越不会成为制约植物光合和生长的瓶颈（BrodribbandFeild2000;Stilleretal.2003）。高水分运输效率下，每单位横截面积可以支持更多的光合作用和蒸腾作用。且当植物有多余的碳水化合物积累时，便会用于茎干的生长，尤其是解剖结构的优化，使其具有更有效的水分运输效率（Domecetal.2010）。沙柳和柠条比较试验中，沙柳拥有较高的生长率，作者认为沙柳的高导水率可能是其拥有较高生长率的原因（Lietal.2016）。但在水分亏缺时，有学者认同干旱致死机制——“碳饥饿”，即气孔长期关闭，水分供应不足造成光合产物匮乏，使植物“饥饿”死亡（段洪浪等2015）。干旱的主要特点是土壤有效水分大量减少（Dalla-Saldaetal.2009），相关研究发现，树木对干旱的第一反应就是通过关闭气孔来降低蒸腾，通常伴随着生长量的下降（Brédaetal.2006）。当植物需要提高它的抗旱性时，资源会发生转移，从叶生产转移到更密集的木材生产（木材密度与抗旱性呈正相关），并且需要一个更加庞大的根系（Wikbergandogren2004），这可能是植物抗旱性与生长6 量呈负相关的关键原因（苑文珂2016）。1.3研究目的与意义杨树是生长快、适应性强的先锋树种，种子繁殖和营养繁殖都较容易（Schreiberetal.2011）。杨树木材用途广，是我国的主要造林树种，也是我国北方地区重要的用材林和生态防护林建设树种（赵淑芳2008）。但杨树却被认为是不甚耐旱的树种（Fichotetal.2015），有研究显示，杨树在干旱与半干旱地区的生长受到了不同程度的抑制，主要原因是根系供水不足（杨建伟等2006;Fichotetal.2010）。大多数杨树品种对水分供应不足较为敏感（Blakeetal.1996;Shocketal.2002），但某些特殊种，尤其是杂交无性系的杨树在水分利用效率、生长能力、水力特性和水分亏缺的耐受模式中存在相当大的变异（Morrisonetal.2000;Monclusetal.2006;DesRochersetal.2007;Silimetal.2009;Fichotetal.2010）。而即便在相同的水分条件下，杨树种内也会由于基因差异而产生对水分利用能力的差异，最直观的表现即为生长速率差异（Chamaillardetal.2011;Rohdeetal.2011）；水分利用情况较好、较为耐旱的植株生长速率会更高。近年来人们偏重于从水分运输与木质部结构的进化、木质部水分运输的有效性与抗空穴化安全性的平衡问题、木质部结构特征及纹孔超微结构与其抗栓塞能力的关系来探究植物的耐旱性（Hackeetal.2009;Plavcováetal.2011）。由于木质部作为植物体内主要的水分传导系统，其水力结构如导管长度、平均导管直径、导管壁厚度、纹孔膜面积、木材密度等诸多特征都随植物种类不同而有很大差异（Hosametal.2010;李姗2013）。水力系统的结构变化是植物在非致死干旱胁迫下维持正常水分供应的重要应激机制（Mencuccini2003;Lovisoloetal.2010），且这种变化发生在整株水平上（Jupaetal.2016），尤其是在木质部结构改变上（LovisoloandSchubert1998;Holsteetal.2006），趋向于变成直径更窄，长度更短，细胞壁更厚的导管分子（Lovisoloetal.2002;ArendandFromm2007;Montwéetal.2014;Schreiberetal.2015），且纹孔膜的大小和孔隙度均有不同程度的降低（Hackeetal.2004;Domecetal.2008）。早期选择是林木育种里的一种有效手段，随着杨树集约经营的发展，其速生高产品种的苗期选育成为杨树育种中的重要方法，能够显著缩短育种周期，提高林木生产力。（刘建伟等1994）。种内选择更加耐旱的变异品种是加速选育的关键步骤。因此本研究从木质部解剖特性和水力学特性两方面入手，探究杨树幼苗在水分不足或水分消耗量少的条件下，能够高速生长并安全度过苗期的结构与功能支持情况，并以此为理论根据，选育适用于生产的耐干旱、生长迅速的杨树品种。同时，研究杨树幼苗木质部结构、导水率及生长速率的关系，及这种关系随时间的变化情况，更有利于我们掌握杨树幼苗的生长规律，并根据其生长规律有针对地进行苗木培育与管理，从而提高种植成活率和成材率。7 1.4研究内容研究内容主要分为以下三个方面：（1）1-2年生杨树木质部水力学特性与导管解剖结构的关系：对实验材料当年生茎段进行导水率Kh（通常用KL或Ks表示）和木质部导管解剖结构测定，探究木质部导管结构对水力学特性的影响及该影响随时间的变化趋势。（2）1-2年生杨树水力学特性与生长量的关系：测定1-2年生杨树地径、树高、地上部分干重等指标，探究水力学特性与其之间的关系。（3）1-2年生杨树水力学特性与生长速率的关系：根据生长速率分组测定1-2年生杨树的水力学特性，并进行组间比较，研究水力学特性和生长速率的关系，以及该关系随时间的变化趋势。8 1.5技术路线图不同生长速率杨树幼苗水力学特性与生长量的关系相关文献收集、分析确定研究问题、研究内容和实验设计相同亲本的杨树幼苗快中慢速速速生生生长长长组组组导管解剖结构水力学特征生长量导H地导管导导比叶u上生管连管水导比b体部长直接密率率导e积分速50食径度度率r干率0物一值重实验数据的采集、整理、统计分析和综合对比阐明杨树幼苗水力学特性与其生长量的关系及随生长的变化9 第二章材料和方法2.1实验材料本实验是以同一批种子种植的杨树幼苗为研究对象，该批种子来自相同的父本（84K）和母本（101），将种子种植在西北农林科技大学苗圃中（34°25′N，108°06′E，海拔446米），地点位于关中平原，属于半干旱区，当地属暖温带大陆性季风气候，年均降雨量621.6mm，年均气温12.9℃，生长季节（4～9月）降雨量占全年降雨量的79%，从中选出生长正常，无明显病虫害的300株幼苗作为实验对象。在幼苗生长季（3月初--10月末），每隔一到两个月用胸径尺和米尺对300株幼苗进行地径Db和树高H的测量，并用所测得的（D2b/2）×H值作为其生长速率分组的指标，根据所测得的生长量差异将实验材料分为快速生长组（K组）、中速生长组（Z组）和慢速生长组（M组）三个组。两年中的生长季末（10月份），根据分组，将目标植株自地面上5cm处剪下，整株密封带回实验室。茎段导水率及解剖结构的测量则是在树冠中部北向选取一年生枝条，所选枝条基部直径在8～10mm，长80～100cm，迅速放入装有湿纸的塑料袋中保存。实验选用从萌发到第二个生长季结束的幼苗进行连续观测，幼苗的第一个生长季，将地上部分枝条作为实验对象，对其进行水力结构、生长量和木质部结构测定。幼苗的第二个生长季，将该株的当年生枝条作为水力特性和木质部导管结构的测量材料，剩余枝条则进行生长量的测定。2.2导管解剖结构测定在小枝靠近基部一端切取2个1-2cm长的切段，用于光学显微镜切片观察。用LeicaRM2235切片机在每个切段的横切面上切取厚度为20μm的薄片，切片时保持横切面完整性。用染色法对切片进行染色，用LeicaDM4000B正置荧光显微镜在200×或400×下拍照，用Win-CELL2012软件测量所拍得图片（CaiandTyree2010;李姗2013），分析时在每个切面上随机选取3个完整的扇面，每个扇面均以射线细胞为边界，测量时延射线方向由木质部外侧向内侧髓心方向延伸。每个枝条横截面至少测量400-600个导管，测量后软件自动对数据进行整合。每个处理取6根枝条，各参数平均值即为该处理各参数的指标值。该方法可用来测定木质部平均导管直径Dv（vesseldiameter）、导管密度N（numberofvesselsperunitarea）、导管连接度C（vesselconnectivity）等指标。导管直径是将扇面上所有导管近似看作圆形，并根据圆的面积公式计算该导管直径，最终的平均导管直径值为该扇面上所有直径的平均值。导管密度是导管数量与所测扇面面积的比值。导管10 连接度是所测扇面上，相连导管的长度与所有导管周长总和的比值。腔占比F（fractionoflumenarea）是指单位面积上导管面积所占的百分比，计算公式如下：4π×D×NVF=42.3木质部水力学特征的测定茎段导水率Kh通过常用的冲洗法来测量，将小枝迅速放在水里并切去两端各2-3cm，将枝条切成5个连续的2cm的小段（枝条切取要在水下进行，以防切取时瞬间形成栓塞），利用低压液流计（LPFM）测定小枝自然状态下导水率Kh（李美琦2017），测量时所用溶液为0.01mmol/L的KCl溶液，防止枝条因渗透差而造成的细胞吸水。比导率Ks是冲洗法所得的茎段导水率与所测部分的边材面积的比值。边材面积用用LeicaDM4000B正置荧光显微镜在50×下拍照，必须拍得完整扇面。用ImageJ软件测量所拍得图片，测量每个扇面上不同方向的6个树皮到髓心的半径Rv减去髓的半径Rp作为该扇面的平均边材半径Rs，边材面积为：A22S=π（RV－RP）Huber值（HV）是实际边材面积：叶面积=AS：AL。叶比导率Kl则是茎段导水率与茎段叶面积的比值，其中茎段叶面积是将叶子从枝条上剪下后，平铺晾干后用叶面积仪测定所得。2.4生长量测定2.4.1体积测定体积测定主要包括地径和树高的测定。地径是测量距离土层向上5厘米处的茎干直径，树高则是用米尺测量树梢到地径处的高度。所测地径和树高将用来进行体积及生长速率的计算，体积积计算是将植株近似看成圆锥，体积公式：V=1/3H×（D2b/2）×π2.4.2地上部分干重的测定收集已用于测定叶面积的所有叶片，及测定水力学特征所剪切下来的所有枝条茎段，以及余下的所有植物材料，分别装在牛皮纸袋里并做好标记，使用烘箱在60℃下连续烘干48h，之后用天平分别测量植株茎、叶等各部分的干重，并统计各部分干重之和来作为地上部分干重。2.5数据处理使用MicrosoftOfficeExcel2007对数据进行预处理、SPSS21.0对不同特征值进行单因素方差分析（ANOVA），并用T检验法进行独立样本和配对样本之间的差异显著性检验，分析不同生长速率的杨树在植物水力学特征和生长量以及导管解剖结构上的变11 化及差异。再对木质部水力学特征和生长特征值进行相关性分析，分析不同生长速率组之间各指标值间的相关关系，最后用MicrosoftOfficeExcel2007制作相关图表。表2-1文中所用变量的定义及单位Table2-1Listofmajorvariableswithdefinitionandunitsemployed定义符号单位DefinitionSymbolUnitsemployed导管直径vesseldiameterDvμm导管连接度connectivityC-导管密度numberofvesselsperunitareaN个/mm2腔占比fractionoflumenareaF%水力直径hydraulicdiameterDhμm导水率hydraulicconductanceK-1·s-1hkg·m·MPa比导率specifichydraulicconductanceK-1-1-1skg·m·MPa·s叶比导率leafspecifichydraulicconductanceK-1·MPa-1·s-1lkg·m地径basicdiameterDbcm树高heightHm地上部分干重dryweightabovegroundWdg体积volumeVcm3生长速率volumegrowthpermonthV3mcm/M12 第三章结果与分析3.1水力学特性与导管解剖结构的关系第一年第二年图3-1不同年份幼苗不同组材积比较Fig.3-1Theconfrontationsofvolumeofdifferentgroupsofoneandtwoyearseedlings在第一年生长季末，根据幼苗材积将其分为3组，分别是快速生长组（K组，50-100cm3）、中速生长组（Z组，20-50cm3）和慢速生长组（M组，0-20cm3），并从各组中选出6株对各指标进行测量（图3-1）。其中材积最大值为97.70，最小值为10.45，且快速生长组和中速生长组、中速生长组和慢速生长组之间均具有显著性差异（p<0.05）。在第二年生长季末（10月份），根据杨树幼苗的材积来重新分组。材积300-1000cm3为慢速生长组，1000-1750cm3为中速生长组，1750-3000cm3为快速生长组。分析发现快速生长组和中速生长组、中速生长组和慢速生长组材积之间均存在显著差异（p<0.05）。3.1.1导管解剖结构表3-1一年生杨树幼苗不同组导管解剖结构Table3-1Anatomicalstructureofdifferentgroupsofannualpoplarseedlings一年生植株快速生长组中速生长组慢速生长组导管直径（μm）28.830±2.461a26.508±2.327ab23.94±2.258b导管连接度0.0829±0.007a0.0896±0.018ab0.092±0.011b导管密度（个/mm2）205.152±26.423a238.067±42.155ab246.108±28.493b腔占比（%）0.133±0.021a0.131±0.027a0.113±0.029a第一年生长季末，导管直径、导管连接度、导管密度和导管腔占比均随着生长速率的变化而变化（表3-1）。其中，导管直径和导管腔占比随生长速率的降低而减小，导管连接度和导管密度随生长速率的降低而升高。导管直径、导管连接度和导管密度在快13 速生长组和慢速生长组之间具有显著性差异（p<0.05），三者在中速生长组和快速生长组、慢速生长组之间均不存在显著差异，同时三组之间的腔占比也不存在显著差异（p>0.05）。表3-2两年生杨树幼苗不同组导管解剖结构Table3-2Anatomicalstructureofdifferentgroupsofbiennialpoplarseedlings两年生植株快速生长组中速生长组慢速生长组导管直径（μm）30.152±1.055a29.782±1.17a29.724±1.556a导管连接度0.059±0.012a0.063±0.012a0.053±0.0168a导管密度（个/mm2）203.466±27.236a190.236±22.365a182.485±40.544a腔占比（%）0.145±0.017a0.132±0.011a0.126±0.0298a第二年生长季末，导管直径、导管密度和腔占比随生长速率的降低而降低，但各指标在不同生长速率组间无显著差异（表3-2）。导管直径始终随生长速率降低而降低，但在第二年，其组间差异减小，快速生长组和慢速生长组间不具有显著性差异。导管连接度在第一年随生长速率降低而升高，在第二年则不具有此规律。导管密度在第一年随生长速率降低而升高，第二年则相反，随生长速率降低而降低。腔占比在第一年与第二年具有相同的随生长速率降低而降低的趋势，但组间差异均不显著（p>0.05）。14 A丨BA丨BC丨DC丨D图3-2第一年与第二年不同生长速率组导管解剖结构比较Fig.3-2Comparisonofvesselanatomicalstructurebetweengroupsofdifferentgrowthratesinthefirstyearandthesecondyear第二年，各组的导管直径和腔占比不同程度增大，导管连接度和导管密度不同程度减小。中速生长组和慢速生长组导管直径显著高于第一年，快速生长组导管直径小幅上升（图A）。各组导管连接度均出现显著下降（图B）。中速生长组和慢速生长组的导管密度第二年显著下降，快速生长组导管连接度小幅下降（图C）。各组腔占比均小幅上升，第一年与第二年之间不具有显著差异（p>0.05）（图D）。15 3.1.2水力学特性表3-3一年生杨树幼苗不同组水力学特性Table3-3hydraulictraitsofdifferentgroupsofannualpoplarseedlings一年生植株快速生长组中速生长组慢速生长组导水率7.712E-05±2.436E-05a9.002E-05±3E-05a5.705E-05±2.036E-05a－1－1（kg·m·MPa·s）比导率4.011±1.023a4.298±1.285a3.023±1.24a-1·MPa－1·s－1（kg·m）叶比导率2.749E-04±9.394E-05b6.527E-04±2.561E-04a6.64E-04±1.728E-04a-1·MPa－1·s－1（kg·m）Huber值6.808E-05±1.478E-05c1.508E-04±3.378E-05b2.419E-04±5.581E-05a茎段导水率和比导率随生长速率变化的趋势一致，均为中速生长组最大，快速生长组次之，慢速生长组最小，且各组之间不具有显著差异（p>0.05）。叶比导率随着生长速率的降低而升高，慢速生长组叶比导率最大，且慢速生长组和中速生长组均与快速生长组之间存在显著性差异（p<0.05）。Huber值随生长速率降低而升高，且各组之间均具有显著性差异（p<0.05）。表3-4两年生杨树幼苗不同组水力学特性Table3-4hydraulictraitsofdifferentgroupsofbiennialpoplarseedlings两年生植株快速生长组中速生长组慢速生长组导水率6.613E-05±7.819E-05a5.536E-05±3.039E-05b5.406E-05±1.594E-05b－1－1（kg·m·MPa·s）比导率2.974±0.499a2.259±0.276b2.528±0.814ab-1·MPa－1·s－1（kg·m）叶比导率4.744E-04±1.034E-04a5.456E-04±2.055E-04a6.3E-04±2.749E-04a-1·MPa－1·s－1（kg·m）Huber值1.62E-04±3.388E-05b2.407E-04±8.881E-05ab2.537E-04±7.691E-05a第二年生长季末，快速生长组的导水率显著大于中速生长组，中速生长组和慢速生长组间不具有显著差异。比导率在快速生长组和慢速生长组之间具有显著差异，K组>M组>Z组。叶比导率随生长速率降低而升高，但三组之间不具有显著差异。Huber值随生长速率降低而升高，且快速生长组和慢速生长组之间均具有显著性差异（p<0.05）。导水率和比导率在第一年均为中速生长组最大，慢速生长组最小；在第二年，则是中速生长组最小，快速生长组最大。叶比导率在两年中均随生长速率降低而升高，其中，第一年快速生长组显著小于其它两组，第二年不具有该差异性。Huber值随生长速率降低而升高，第一年三组之间均具有显著差异，第二年仅快速生长组与慢速生长组之间具16 有差异性。A丨BC丨D图3-3第一年与第二年不同生长速率组水力学特性比较Fig.3-3Comparisonofhydraulictraitsbetweengroupsofdifferentgrowthratesinthefirstyearandthesecondyear第二年，各组的茎段导水率和比导率不同程度减小，不同程度增大。中速生长组茎段比导率和比导率在第二年显著下降，快速生长组和慢速生长组二者则小幅下降（图A、B）。快速生长组叶比导率在第二年显著下降，中速生长组和慢速生长组小幅下降（图C）。各组Huber值均小幅上升，第一年与第二年之间不具有显著差异（图D）。17 3.1.3水力学特性与导管解剖结构的相关性表3-5不同组导管解剖特征和水力学特性相关系数Table3-5Correlationcoefficientbetweenanatomicstructureofvesselsandhydraulictraitsindifferentgroups第一年生长季末导管直径导管连接度导管密度腔占比导水率0.914*-0.311-0.6140.505比导率0.811-0.318-0.6380.383快速生长组叶比导率0.974**-0.457-0.6730.52Huber值0.688-0.393-0.2760.47导水率0.557-0.238-0.1950.325比导率0.634-0.219-0.1260.465中速生长组叶比导率0.136-0.540.1050.195Huber值-0.4620.260.399-0.113导水率0.7540.130.4730.76比导率0.647-0.20.4190.647慢速生长组叶比导率0.690.10.5010.716Huber值-0.716-0.034-0.036-0.671*：在0.05级别（双尾），相关性显著；**：在0.01级别（双尾），相关性显著同时对不同组的导管解剖特征和水力学特性分别进行比较发现：在第一年生长季末，不同生长速率组的导管解剖特征与茎段水力学特性的关系各不相同。快速生长组的导管直径分别与茎段导水率和叶比导率具有显著相关性（p<0.05），但在该组的比导率和Huber值，以及另外两组中并没有发现类似的相关性。三组的导管连接度、导管密度和腔占比均与茎段水力学特性不具有显著相关关系。表3-6不同组导管解剖特征和水力学特性相关系数Table3-6Correlationcoefficientbetweenanatomicstructureofvesselsandhydraulictraitsindifferentgroups第二年生长季末导管直径导管连接度导管密度腔占比导水率0.2830.5780.0610.243比导率0.3650.5740.4060.662快速生长组叶比导率0.3870.5730.1440.393Huber值0.0760.06-0.251-0.223导水率-0.292-0.861*0.7660.767中速生长组比导率0.3340.3700.2480.596叶比导率0.4280.260.2640.79118 第二年生长季末导管直径导管连接度导管密度腔占比中速生长组Huber值0.3610.1870.2210.685导水率0.1620.073-0.0250.055比导率0.1530.2010.0860.163慢速生长组叶比导率0.428-0.558-0.575-0.361Huber值0.568-0.928**-0.761-0.488第二年生长季末，仅中速生长组的导水率与导管连接度、慢速生长组的Huber值与导管连接度之间具有显著负相关性（p<0.05），其余指标之间均没有显著相关性（表3-9）。第一年快速生长组中，导管直径与导水率和叶比导率之间的显著相关性在第二年并未发现，而第二年中速生长组的导水率与导管连接度、慢速生长组的Huber值与导管连接度之间的显著相关性在第一年也不存在对应关系。因此，不同生长速率组间，茎段水力学特性与导管解剖结构之间不具有特定的相关关系。3.2水力学特性与生长量的关系3.2.1生长量表3-7不同组地上部分干重Table3-7Dryweightabovegroundofdifferentgroups组别快速生长组中速生长组慢速生长组第一年地上部分干重56.900±8.68a27.683±3.478b15.050±3.037c第二年地上部分干重1712.267±263.319a1104.050±154.715b520.233±121.161c第一年和第二年，地上部分干重在不同生长速率组间均具有显著差异（p<0.05）。3.2.2水力学特性与生长量的相关性表3-8不同组水力学特性与生长量的相关性Table3-8Correlationbetweenhydraulictraitsandgrowthofdifferentgroups组别快速生长组中速生长组慢速生长组导水率0.0640.2990.830*比导率0.2750.0830.826*第一年叶比导率0.152-0.0010.769*Huber值-0.864*-0.146-0.908*导水率-0.0370.225-0.592比导率-0.3920.832*-0.593第二年叶比导率0.1860.052-0.736Huber值0.513-0.149-0.389第一年，快速生长组地上部分干重与导水率、比导率和叶比导率不具有显著相关性，19 而与Huber值呈显著负相关；中速生长组地上部分干重与水力学特性之间不具有显著相关性；慢速生长组地上部分干重与导水率、比导率和叶比导率呈显著正相关，与Huber值呈显著负相关（p<0.05）。第二年，快速生长组和慢速生长组地上部分干重与水力学特性之间不具有显著相关性；中速生长组地上部分干重与比导率具有显著相关性，与导水率、叶比导率和Huber值之间不具有显著相关性。3.3水力学特性与生长速率的关系表3-9第二年生长季末各组植株来源Table3-9Sourceofplantsingroupsattheendofgrowthseasonofthesecondyear来源第二年快速生长组第二年中速生长组第二年慢速生长组第一年快速生长组532第一年中速生长组032第一年慢速生长组102在第二年生长季末的快速生长组中，有5/6来自第一年划分的快速生长组，此类植株在第一年和第二年均保持较高的生长速率，1/6来自第一年的慢速生长组，该类植株在第一年生长速率较低，第二年生长速率显著上升。在第二年生长季末的中速生长组中，3/6来自第一年的快速生长组，该类植株第一年生长速率在群体中较大，第二年则处于群体中等水平，另外3/6来自中速生长组，该类植株始终保持中速生长速率。第二年生长季末的慢速生长组中，2/6来自第一年的快速生长组，该类植株在第一年生长季中生长速率较大，第二年并不能保持原有的生长速率，使得体积在群体中处于较低水平，2/6来自中速生长组，该类植株的生长速率在第一年为中速水平，第二年下降为低水平，2/6来自慢速生长组，该类植物在两年生长季中，生长速率均处于群体中的较低水平。第二年生长季末，大部分生长速率高的植株为第一年生长速率同样处于高水平的植株（83.33%），而第一年处于中速生长和慢速生长的植株的生长速率则很少会在第二年达到快速生长水平。但第一年为快速生长组的植株则在第二年出现了较为明显的生长速率变化：有50%的植株降为中速生长和慢速生长。根据其生长速率在前两年的变化，将第二年生长季末的植株分为生长速率增大（包括第二年分组时，由第一年中速生长组和慢速生长组变为快速生长组的植株和慢速生长组变为中速生长组的植株）、生长速率保持（第二年分组与第一年一致的植株）和生长速率降低（包括第二年分组时，由第一年快速生长组和中速生长组变为慢速生长组的植株和由第一年快速生长组变为中速生长组的植株）三种类型，并对三种类型的水力学特性进行分析。20 3.3.1生长速率与导管解剖结构的关系图3-4导管直径随生长速率的变化Fig.3-4Changesofvesseldiameterwithvolumegrowthpermonth图3-5导管连接度随生长速率的变化Fig.3-5Changesofvesselconnectivitywithvolumegrowthpermonth21 图3-6导管密度随生长速率的变化Fig.3-6Changesofnumberofvesselsperunitareawithvolumegrowthpermonth图3-7腔占比随生长速率的变化Fig.3-7Changesoffractionoflumenareawithvolumegrowthpermonth导管解剖结构表现出随生长速率变化而变化的趋势（图3-4、5、6、7）。第一年为快速生长组的植株，随生长速率下降为中速生长组和慢速生长组，导管直径分别下降3.42%和4.026%；导管连接度分别上升23.809%和4.842%；导管密度分别上升5.381%和1.205%；腔占比分别下降0.406%和2.138%。中速生长组的植株随生长速率下降为慢速生长组，导管直径下降2.885%；导管连接度下降1.594%；导管密度升高9.519%；腔占比下降2.037%。慢速生长组的植株随生长速率上升为快速生长组，导管直径下降1.599%，导管连接度下降24.422%，导管密度下降40.882%，腔占比下降35.834%。22 3.3.2生长速率与水力学特性的关系图3-8导水率随生长速率的变化Fig.3-8Changesofhydraulicconductancewithvolumegrowthpermonth第一年为快速生长组的植株，随生长速率下降为中速生长组和慢速生长组，茎段导水率分别下降7.075%和20.983%。中速生长组的植株随生长速率下降为慢速生长组，导水率下降9.372%。慢速生长组的植株随生长速率上升为快速生长组，导水率下降38.015%。图3-9比导率随生长速率的变化Fig.3-9Changesofspecifichydraulichydraulicconductancewithvolumegrowthpermonth第一年为快速生长组的植株，随生长速率下降为中速生长组和慢速生长组，比导率分别下降17.357%和33.389%。中速生长组的植株随生长速率下降为慢速生长组，比导率下降3.118%。慢速生长组的植株随生长速率上升为快速生长组，比导率下降57.868%。23 图3-10叶比导率随生长速率的变化Fig.3-10Changesofleafspecifichydraulichydraulicconductancewithvolumegrowthpermonth第一年为快速生长组的植株，随生长速率下降为中速生长组和慢速生长组，叶比导率分别上升17.357%和33.389%。中速生长组的植株随生长速率下降为慢速生长组，叶比导率上升3.118%。慢速生长组的植株随生长速率上升为快速生长组，叶比导率上升57.868%。图3-11Huber值率随生长速率的变化Fig.3-11ChangesofHubervaluewithvolumegrowthpermonth第一年为快速生长组的植株，随生长速率下降为中速生长组和慢速生长组，Huber值分别上升21.931%和55.554%。中速生长组的植株随生长速率下降为慢速生长组，Huber值上升39.534%。慢速生长组的植株随生长速率上升为快速生长组，Huber值上升62.138%。24 第四章讨论与结论4.1讨论4.1.1导管解剖结构木材解剖结构可以反映植物组织多种重要的生态功能（即结构支撑、水分运输和储存、植物生长）所固有的多重权衡（Chaveetal.2009;Apgauaetal.2015）。具体而言，木质部（即导水组织）的解剖特征，如导管的大小、密度、腔占比和连接度等对植物茎导水效率有直接影响（Loepfeetal.2007；Zanneetal.2010）。本文研究发现，杨树的导管解剖结构特征在不同生长速率的植株上表现出明显的差异。第一年生长季末的导管直径随生长速率降低显著下降，这与之前对杨树幼苗导管直径与树高的研究相反（Schreiberetal.2011）。导管直径在第二年生长季末大于第一年生长季末，导管连接度和导管密度变化规律与导管直径相反，这与植物本身木质部的生长规律密不可分。在测量时发现，植物在生长季末，会生成较多的小导管分布在木质部最外侧，早材中的导管直径比晚材中更大，长度也更长，晚材中的导管又小又短（MiddletonandButterfield1990），且这些小导管多成串出现，所以此时大导管与小导管之间具有一定的比例，第二年，经过生长季的3-7月份的快速生长，木质部薄壁细胞不断分裂生长，使木质部面积增大，茎干增粗，平均导管直径也同步增大，导管直径在季节间的变化，很好地适应了季节性水热变化并满足植物的生长需求（张硕新和Richter1996），大导管数量增多，其与当年生长季末形成新的小导管的比例减小，因此表现出导管直径增大。同时，由于导管分离和木质部面积增大，连接度和密度此时为最低值。之后木质部生长减缓，木质部外侧重新生成小的导管，导管直径随之下降，而连接度与密度则随之上升，这一方面是进行导管正常的新旧更替（靠近髓心的大导管逐渐被侵填体占据，失去导水功能），另一方面则是有利于应对即将到来的冬季，因为冬季的冻融交替及生理干旱会造成木质部的导管栓塞，但小导管有更强的栓塞抗性，所以新产生的小导管可以提高植物冬季水分运输的安全性（MiddletonandButterfield1990）。4.1.2茎段水力学特性水力学特性在不同生长速率组间存在差异，但与预期不同，中速生长组的导水率和比导率高于快速生长组，快速生长组又高于慢速生长组。显而易见，植株体积越大，所需求的水量也越大，因此需要茎干具有更高的水分供应能力。对于茎段，则是叶面积越大，枝条越粗，所需的导水率越大，但单位木质部面积上的导水率大小受木质部结构、叶片特征及土壤水分情况多重影响。本研究的结果可能是由于在测量导水率时未能全部去除栓塞引起的，快速生长组茎段导管直径较大，水分运输效率高，容易形成栓塞（MiddletonandButterfield1990），使测得的导水率和比导率偏低，而慢速生长组植株25 茎段导管直径小，水分运输效率低，导水率和比导率均处于较低水平，因此测得的中速生长组的导水率和比导率最大。叶比导率与枝条叶面积成反比，生长效率高的组，叶面积大，因此叶比导率降低。导管作为水分轴向运输的基础单位，它的特征将会对导水率产生明显影响，这其中又受导管直径的影响最大；导管越粗，导水率越大。所以目前对植物水力学特性的研究也多集中在导管直径上。理论上，导管直径越大、导管密度越高以及导管连接度越大，则越有利于植物的水分运输，且会加速植物的营养生长，但这一结果又会引起导管密度和连接度下降，最终达到木质部结构各特征的平衡。本文研究表明：尽管并未发现水力学特性与某一导管解剖特征之间的相关性，但导水率和比导率随季节的变化趋势与导管直径的变化趋势相同，在生长季中高于生长季末。并未发现相关性一方面可能是某些植株由于存在栓塞，使得测得的导水率偏低（Cochard2005），另一方面因为水分运输是由木质部的多种组织、导管的多种特征共同作用。叶比导率在组间及不同测量期内变异较大，这与植物生长环境及样本选取有较大关系。有些样本与邻近植株生长过近，使得茎段的叶面积受到了较大影响。总体来看，叶比导率在生长季末要高于生长季中，与导水率和比导率的变化规律相反，这可能是因为秋季某些病虫害叶片脱落过早，或是在养分竞争过程中，新叶优先获取养分，致使老叶提前脱落，使叶面积降低，叶比导率升高。叶比导率不仅受木质部结构影响，同时还受养分及生存空间等因素的干扰，因此在组间和时间尺度上差异较大。夏季水分不足时可观察到幼叶的提前衰老或脱落，这一现象在杨树种群中似乎是一种较为常见的干旱规避机制（Roodetal.2000）。.4.1.3水力学特性与生长量、生长速率北方地区植物的生长高峰期主要集中在5到8月份，这期间，叶片完全展开，温度和水分条件优越，植物的光合能力能够得到充分发挥，因此植株体积得以迅速增大。杨树在这一期间的生长中，材积、树高、地径、叶面积和地上部分干重均成比例的增加。在实验过程中，第一年生长较为快速的植株，在第二年的生长过程中，会逐渐减慢生长速度，并最终缩小和其它组植株的差距，但仍有一些生长较为快速的植株，生长速率显著高于其他植株（快速生长组）。多数植株能够保持第一年的生长速率，尽管快速生长的植株在第二年生长速率会下降，但第二年快速生长组仍主要来自第一年的快速生长组。植株的生长除自身基因差异外，也受环境影响（Rossietal.2008），研究发现，生长在试验地边界的植株明显比中部的植株长的更高、地径更大，叶片延展性也更好，这可能是因为边界植株所受营养和空间竞争更小，所以其生长能力能够更好的发挥。本研究发现，第二年生长速率下降的植株，在导管解剖结构上，表现为导管直径和腔占比的下降，在水力学特性上，多表现为导水率和比导率的下降，叶比导率和Huber值的上升。导水率随植株增长而增加，这是因为较大植株比较小植株拥有更多的导管，且地上部分对水的需求也更多，因此导水率通常由表示植株大小的指标（如叶面积或者26 地上部分干重）除以相应的比例因子来衡量。对桉树的研究已经发现导水率与生物量呈正相关（WilligenandPammenter1991），更高的导水率才能满足植物告诉生长的需求。叶比导率则受叶面积影响明显，随着生长速率下降，导水率的下降比例远小于叶面积，因此表现为叶比导率下降。另外叶面积高的植株更有利于有机物的积累，能够拥有更高的生长速率。Huber值是边材面积与叶面积的比值，其大小可以反映枝条木质部对叶片水分供应的充分性，Huber值随生长速率下降，主要原因是生长慢的植株表现出明显的较小的叶面积。4.1.4对本研究的进一步思考本研究测量了两年生杨树两个生长季的导管解剖结构特征、茎段导水率及生长量之间的关系，由于实验侧重于导管解剖结构特征，因此我们仅测量了茎段导水率，还应对整株导水率及根部导水率进行深入研究，便于从整体水平来解释水力学特性与生长量之间的关系。在生长量测量方面，仅定期测量了地上部分干重、材积等生长量，无法监测植株的生长速率短期的变化趋势。两年生幼苗的生长规律历时太短，不足以准确进行苗期预测，因此应延长观察时间，更好的掌握幼苗的生长规律。采样时，忽略了边缘效应，所以快速生长组某些实验值存在偏差，与此同时，个别遭受病虫害的植株在测量叶面积、叶比导率等指标时也会有一定误差，所以今后在对实验材料的管理过程中应该更加严格，从而提高结果的精确性。4.2结论本文对杨树两年生幼苗的导管解剖特征、茎段水力学特性和生长量等指标进行了连续观测，探究了杨树幼苗导管解剖结构与茎段导水率之间在不同生长速率组及不同时期的关系变化，茎段水力学特性与生长量的关系及水力学特性对生长速率的影响，得到以下主要结论：（1）杨树幼苗解剖结构和水力学特性具有明显的随年龄和生长量变化的趋势。（2）杨树幼苗在前两年生长速率不能保持稳定，但第二年生长速率较高的植株多为第一年生长快速的植株，生长速率下降的部分植株具有更低的导管直径、导管连接度、腔占比、茎段导水率和比导率以及更低的比导率。（3）在测量杨树幼苗水力学特性和木质部解剖结构时，应考虑季节和植株生长量等因素；在选育生长快速的品种时，应选择在前期生长快速且具有较大导水率和比导率的植株。27 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致谢转眼间，三年的研究生生活已经进入了尾声，回首过往，不禁思绪万千，心中充满了对西北农林科技大学，对导师及同学们的无限的感激之情。借着此次论文撰写，我要特别感谢在我学习和生活中给予了我力量和帮助的我的导师——蔡靖教授。犹记得刚入学时，我还是一个对学术和科研充满懵懂的新生，在蔡老师悉心的关怀与认真指导下，逐渐对自己的研究内容有了较为全面的认识，并一步步的走到了今天。无论是每月的例会专业文献报告，还是在实验开始与过程中的指导与专业性的建议，都是完成我的实验工作最有力的保障。如果在科研上，蔡老师是一位良师，那么在生活上，她则是一位益友，不仅是对我，而是我们蔡园子的每一位成员，无论身体健康、精神压力还是在就业方面面临的问题，老师都会为我们提供最大的帮助及最贴心的建议。蔡老师不仅是我研究生生活的灯塔，其严谨的治学态度、精益求精的工作作风及对科研的专研精神更是我未来人生追求的榜样。衷心感谢论文开题的评审专家们，在实验重点、选材、方法改进及实验范围等方面提出的精准全面的宝贵意见以及为实验的方法和意义给出和肯定，为实验的顺利进行创造了条件。感谢樊军峰教授提供的实验材料。感谢所有对杨树种植、管理中提供经验的林场工作人员。感谢我的师兄尹鹏先、和子森，师姐张雯、李美琦、温晋芳，同门苑文珂，师弟宿昊、张力、何志宇，师妹马晋、张静雯、吴芳明、刘丽在杨树苗木管护及实验过程中给予的帮助，感谢赵涵在实验设计、实验操作、数据分析及论文撰写等方面提供的指导和帮助，为本实验付出了宝贵的时间和精力。感谢我的父母和家人，为我提供了精神上的支持及生活上的帮助及鼓励，让我能保持奋发向上的积极性。再一次感谢所有为我的生活和学习提供了帮助的良师益友和同学，以及在实验中被我引用或参考的论著的作者。感谢国家自然科学基金项目（31570588）的经费支持。程向芬二零一八年五月于杨凌36 作者简介程向芬，女，汉族，中共团员，1993年9月出生，籍贯山东省邹城市。2011年9月考入山东农业大学林学专业，于2015年6月获得农学学士学位，2015年9月考入西北农林科技大学林学院生态学专业，师从蔡靖教授学习至今。主要从事植物水分生理及植物抗旱生理的研究，研究生期间发表论文情况如下：程向芬，马晋，赵涵，姜在民，蔡靖.2018.木本植物水力学结构之导管长度研究进展.植物生态学报（录用待刊）37'