生态学讲义整理

生态学讲义整理第一章绪论20世纪60-70年代，在环境、人口、资源等世界性问题的影响下，生态系统研究逐渐成为主流和重心。生态学的特殊性：研究各分支学科之间的相互联系和相互作用(interaction)，从生态系统整体上来研究能量、物质、信息的流动和转换；研究生态系统的结构、功能和动态，甚至优化和调控。生态学又是分析和研究生物与环境和生物与生物之间的一种哲学，现代发展趋势:1生态系统生态学研究是生态学发展的主流；2系统生态学的发展是系统分析和生态学的结合，进一步丰富了生态学的方法论；3宏观是主流，但微观的成就同样重大；4应用生态学迅速发展。第二章生物与环境2.1几个相关的概念环境(environment):指某一特定生物体或生物群体以外的空间，以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。生态因子(ecologicalfactors):环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接(或间接)影响的环境要素。生境(habitat):所有生态因子构成生物的生态环境(ecologicalenvironment，ecotope)，具体的生物个体和群体生活地段上的生态环境称为生境，其中包括生物本身对环境的影响。生存条件(existentconditions):生态因子中生物生存所不可缺少的环境条件(最基本的生态因子)物种(species):简称种，具有一定的形态和生理特征以及一定的自然分布区的生物类群。种是生物分类的基本单位和进化的标志单位。种的遗传(heredity)与变异(variation):遗传是种存在的生化控制机构；变异是环境对种施加影响后种在生长与发育上的特殊表现。基因型(genotype)与表现型(phaenotype):前者是种性状的遗传素质—内在因素，后者是前者与环境结合后实际表现出的可见性状。变异有量变与质变，后者会影响到遗传物质改变，此种改变称基因突变(mutation)。突变的积累导致种的分化与新种形成。生态型(ecotype):种内分化出来的一些适应特定生境条件的类群，是一个种群对某一生境发生遗传性反应的产物。一系列的生态型从一个种逐渐过渡到另一个种。其间的分水岭是--生殖隔离。2.2生态因子作用的特点综合作用：相互影响制约下起作用，如光强改变温、湿度主导因子(essentialfactor,leadingfactor)作用：作用不等价，如春化阶段的低温不可替代性和互补性：虽非等价，却不可替代；虽不可替代，却可互补。如光弱可用CO2浓度增加补偿；锶多可补钙的不足对动物的有害影响阶段性：不同发育阶段需不同因子和不同强度，有益与有害仅在阶段的不同，如低温对春化和灌浆2.3生态因子的限制性作用限制因子(limitingfactor):限制生物生存和繁殖的关键性因子。任何一种生态因子只要接近或超过生物的耐受范围，就会成为该生物的限制因子Liebig(1840)最小因子定律(lawoftheminimum)：“植物的生长取决于处在最小量状况的食物的量”，即生物生存受最少量存在的营养物质的限制——此定律以后引申为Shelford(1913)耐性定律(lawoftolerance):生物的生存与繁殖，要依赖综合的生态环境，只要其中一项生态因子的量(或质)不足或过多，超过了某种生物的耐性限度，则该种生物不能生存，甚至灭绝生态幅(ecologicalamplitude):每一个种对环境中特定生态因子的适应范围之大小称为~~生态幅之大小主要取决于各个种的遗传特性。生态幅与分布区是生物适应环境的结果，生物的适应是建立在“生物与环境之间协同进化”这一基本原理上的。影响生物的各因子之间，存在明显的相互关联。生物的内稳态(homeostasis)：生物控制体内环境使其保持相对稳定的机制，是通过生理过程或行为的调整而实现的。内稳态是生物扩大其耐性限度的重要机制，能扩大其生态幅度与适应范围，但生物不能完全摆脱环境的限制。休眠(dormancy)：动植物御抵暂时不利环境的一种有效生理机制。休眠使生物的耐受范围显著增大。休眠机制的诱导过程一般为光周期，但休眠的原初目的却是生物准备度过对其生长发育不利的温度季节。休眠分长期、短期和各种中间状态：冬眠、夏眠、蛰伏：恒温动物的半休眠状态；滞育：昆虫的休眠；\n植物种子的后熟耐性限度的调整：驯化：在实验或自然条件下人为诱发的生物生理补偿机制变化。驯化过程实际上是生物体内酶系统的改变过程。2.4生态因子的生态作用及生物的适应2.4.1光因子的生态作用及生物的适应光照强度的生态作用：影响生物的生长发育、形态建成等。对植物的影响：黄化现象,土豆变青现象。光补偿点光、饱合点植物对光照强度的适应类型:阳地植物：喜光、耐热、光补偿点高；阴地植物：畏光、代谢速率低、补偿点低；耐荫植物：介于上两者中间。光合面积、光合时间、光合能力等，是影响植物群体总光能利用率的主要因素。叶面积指数(leafareaindex):植物叶面积总和与植株所覆盖的土地面积之比值光照强度与动物的行为:昼行性动物、夜行性(晨昏性)动物、广光性动物。动物每天开始活动的时间常常由光照强度决定。光质的生态作用可见光区(380~760nm):生理有效辐射(光合有效辐射，PAR)--红橙光和蓝紫光；生理无效辐射--绿光(用彩色薄膜覆盖农田使蔬菜和作物增产)不可见光区(<380nm或>760nm):紫外光可杀菌；高山植物低矮、多毛且花色鲜艳等光周期和生物对光周期的适应长日照、短日照、中间性植物；鸟类的迁徙(migration)、生殖(人工辅助照明可增产)；哺乳动物的换毛、生殖(长日照和短日照兽类)、冬眠；昆虫类的休眠等，均与日照节律有关2.4.2温度的生态作用及生物的适应温度因子的生态作用1生物体内的生化过程必须在一定的温度范围内才能正常进行2温度的变化往往能引起环境中其他生态因子的改变3生物生长(growth)的“三基点”:最低、最适和最高温度。生物生长与温度成正比：植物年轮、冷-体魄大4生物发育(development)及有效积温法则K=N(T-T0)K—有效积温，为一常数T—当地该时期的平均温度(°C)T0—该生物所需最低临界温度(°C)N—发育时间(d)积温的意义:农作物生产必须依当地平均温度和每一作物所需的总有效积温进行安排生物对极端温度(环境)的适应1对低温的适应:形态方面—Bergman’rule:生活在高纬度地区的恒温动物，其身体往往比生活在低纬度地区的同类个体大(因个体大的动物，其单位体重耗散热量相对较少，发育缓而时间长，因而体魄健硕)—Allen’rule:恒温动物身体的突出部分如四肢、尾巴和外耳等，在低温环境中有变小变短的趋势(减少散热面积的形态适应)生理方面：增加细胞液中的糖类、脂肪和色素等物质来提高粘度，降低植物的冰点；北极高山植物能吸收更多的红外线；动物靠体内增加代谢产热御寒和/或降低身体终端部位的温度来适应严寒行为方面：休眠或迁移来抵御或躲避寒冷2对高温的适应:植物形态:叶革质(反射)、绒毛和鳞片(过滤光照)，隔热木栓层(绝热)；生理:旺盛的蒸腾；动物的行为适应:昼伏夜出，穴居，夏眠温度与生物的地理分布(水与热最重要)年均温、最冷月均温、最热月均温、有效总积温和极端温度等。一般说，暖热地区生物种类多，寒冷地区种类少。动物亦有随地带不同而分布种类不同的现象变温(温周期)现象(thermoperiodism)变温影响植物的生长和干物质积累，此外充足的光照有利于作物果实中的有机酸分解成糖分，花青素增多，果皮着色鲜艳。物候(phenology)节律：生物的季节性节律变化与环境季节变化的关系。季节周期：动物的休眠、繁殖、迁移；植物的生长、开花、结实、枯黄。意义：确定农时及牧草场期，了解种群动态，反演气候，指导确定植物引种适宜区。生物钟机制尚未搞清，但其生态学意义应该肯定2.4.3水因子的生态作用及生物的适应水因子的生态作用1没有水就没有生命,水是任何生物体的重要组分,生物体含水一般在60~80%以上2生物的一切生化代谢活动必须以水为介质:物质必须以溶解状态才能参与生物与环境之间的交换3比热容大，为生物创造相对稳定的生活环境4植物光合作用的原料，水对陆生植物热量调节和热能代谢具重要意义。生物对水因子的适应1植物对水因子的适应(植物失水可能性较动物大700倍)依照植物对水分的需求量和依赖程度，可将植物划分为水生植物和陆生植物两类：水生植物:沉水植物，浮水植物，挺水植物\n陆生植物:湿生植物-中生植物-旱生植物-真旱生植物,肉质旱生植物2动物对水因子的适应：动物按栖息地可划分为水生动物和陆生动物。水生动物之适应:渗透压调节等渗透压、低渗透压、高渗透压、变渗透压。陆生动物适应:设法保持水分，增加饮水、形态结构、行为适应、生理适应。2.4.4土壤因子的生态作用及生物的适应土壤的概念地球陆地表面具有肥力，能生长植物的疏松表层。在岩石风化和母质的成土两种过程综合作用下形成。由矿物质、动植物残体腐解产生的有机物质以及水分、空气等固、液、气三相组成，是历史自然体，农业生产的基本条件。土壤因子的生态作用：1生活基质，物质和能量交换场所，提供矿物质和水分；2生态系统中生物部分和无机环境部分相互作用的产物，而其物理、化学和生物等性质直接或间接影响着生物的生活；3土壤具有肥力(Fertility)—及时满足生物对水分、养料、空气、温度要求的能力。良好的物理、化学和生物活性功能是土壤具有较高肥力的标志土壤物理性质的生态作用质地；粒径比例；厚度：结构：团粒，…土壤化学性质的生态作用pH值：养分：有机质植物对土壤因子的适应1以土壤pH值为主导因子的生态类型:酸性土植物、中性土植物、碱性土植物2以土壤沙质基质为主导因子的生态类型:沙生植物3以土壤中矿质盐类为主导因子的生态类型:钙质土植物、嫌钙植物、盐土植物、碱土植物。盐土对植物生长的不良影响及危害:1引起植物生理干旱2伤害植物组织3引起细胞中毒4影响植物的正常营养5影响植物细胞气孔开合。碱土对植物生长的不良影响及危害:1毒害植物根系2土壤物理性质受影响而恶化(结构破坏、形成碱化层)。盐土植物依生理性质分类:聚盐性植物--吸收盐类而不受伤害；泌盐性植物--过多盐分从茎、叶表面排出；不透盐性植物--抗盐性植物，高渗透压，提高水分吸收能力2.4.5气体及风的生态作用及生物的适应风的生态作用传播植物种实；光合速率随风速而加快，但过强的风会加速叶失水，抑制光合速率；长期的单一风向造成旗形树冠，大风会毁坏树木；捕食者和猎物均会利用风向为自己捕捉信息；多风高山地区的蝗虫几无翅；地形雨，焚风(foehn)效应2.4.6生物与生物之间的生态相互作用于种群生态学一章(第三章)讲授2.4.7其他生态因子的生态作用火、自然变化、人类活动等生物的生态适应生物有机体或其各部分，在与环境的长期相互作用中，形成一些具有生存意义的特征，以免受环境因素的不利影响或伤害，同时有效地从其生境中获取所需物质、能量，以确保个体发育的正常进行----该过程称~~趋同适应趋异适应：产生多样化动物的生态适应世界各地的草原上，都生存着跑得最快的动物，这是在开阔景观地区求生的重要手段。彼此之间亲缘并不相近，却有一些相似的形态、行为特征植物的生态适应生活型:趋同适应的典型，植物对环境长期适应而在外貌上反映出来的生长类型。生态型：趋异适应的反映第三章种群生态学3.1种群的概念种群：一定空间中同种个体的组合“某一地区具有实地或潜在杂交能力的个体的集群”，种群是物种在自然界中存在的基本单位:(进化论)种群是一个演化单位，物种的进化过程，就是种群中个体基因组成和频率从一个世代到另一个世代的变化过程(生态学)种群也是生物群落的基本组成单位，种群具有许多不同于个体的特征，是物种适应的单位，许多与环境变化相联系的生物变化都首先发生在这一层次3.2种群的动态(Populationdynamics)3.2.1种群的密度与分布密度(density)—单位面积(或空间)上的种群个体数目，分为绝对~~，相对~~。其数量统计(census)一般运用标志重捕法:M--标志数n--重捕个体数m--重捕中标记数N--区域内总个体数单体生物—由一个受精卵发育而成，个体分离边界清楚，如大多数动物。构件生物—一个合子发育成一套构件组成的个体，如大多数高等植物。种群分布形式：(a)随机型分布(b)均匀型分布(c)簇生型分布\n3.2.2种群统计学(demography)出生率—最大，实际。死亡率—最低，生态。迁入，迁出。性别比—种群中雌雄个体所占比例。年龄结构—不同年龄组的个体在种群内的比例或配置情况。增长型:稳定型:衰退型:生命表—描述种群生死过程的一种模式图表，分动态~~~静态~~~综合~~~存活曲线—据生命表统计数字绘制，显示种群各年龄阶段的存活状况。曲线凸型:接近生理寿命前只有少数个体死亡，如人类；曲线对角线型:各年龄死亡率相等，如鸟类；曲线凹型:幼年期死亡率很高，如蛙类种群增长率：内禀增长率rm—“不受限制”时最大的可能增长率R0：世代净增值率—经一个世代后平均增长到原来的倍数T：世代时间—种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间3.2.3种群增长模型与密度无关的种群增长(density-independentgrowth)模型种群离散增长模型l>1,种群上升;l=1,种群稳定;00，种群上升(l>1)r=0，种群稳定(l=1)r<0，种群下降(l<1)与密度有关的种群增长模型：种群连续增长模型—“S”型增长曲线(Logisticequation):其积分式为:其中逻辑斯谛方程的意义:是许多两个相互作用种群增长模型的基础，是渔涝、林业、农业等实践领域中确定最大持续产量的基础模型，模型中的两个参数(r,K)已成为生物进化对策理论中的重要概念具时滞(time-lag)的种群增长模型或者其中w为反应时滞,g为生殖时滞3.2.4自然种群的数量变动种群增长；季节消长；不规则波动；周期性波动(美洲兔与加拿大猞猁)；种群大暴发或大发生；种群平衡；种群的衰落与灭亡；生态入侵3.2.5种群调节气候学派:种群参数受天气条件强烈影响；生物学派:受捕食,寄生,竞争等生物过程影响；食物因素:食物短缺影响到种群数量；自动调节学说:(物种的适应性反应)；行为调节--社群行为,领域行为等反馈作用；内分泌调节--生理反馈机制抑制；遗传调节--3.3种群的进化与选择3.3.1概念：基因库(genepool)--种群全部个体所有基因总和表现型:基因型特性(遗传信息基础)+环境影响基因型频率:种群中携不同基因型个体所占比例变异--种群个体因某种原因而在形态、生理、行为和生态特征上产生具遗传性的性状差异，从而使其后代具有不同存活和生育能力遗传漂变--基因频率在小的种群里随机增减的现象。种群越大，遗传漂变越小，反之亦然自然选择--生物界适者生存，不适者淘汰的现象。实际上“适者生存”并不完全正确。因为个体生育能力与存活能力有同样的重要性。生育力有区别，存活率相似，自然选择照样能够出现。因此有适合度W=存活率´生育力——某基因型个体下一代的平均后裔数，其值高者在基因库中的基因频率随时间逐渐增大3.3.2自然选择的类型1稳定选择对正态分布线中间的个体有利，而淘汰两侧的极端个体2定向选择对一侧极端个体有利，而使种群的平均值向该侧移动。此类选择速度较快，如大部分人工选择3分裂选择:选择对两侧极端个体有利，而不利于中间的个体，从而使种群分成两个部分。选择的结果\n形成了生物的适应性。同时任何适应性都是相对的；在有限的能量和资源条件下，有机体必须把所获取的能量和资源分配给一系列彼此矛盾的目的，包括生长、生殖、维持、防卫、修复、贮存等，因此常采取调和的对策。地理变异--广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异，称~~，它反映出物种种群对环境选择压力空间变化的适应反应渐变群--选择压力在地理空间上的连续变化，导致基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度，称~~地理亚种--选择压力在地理空间上不连续变化下，形成的变异种群3.3.3物种形成(speciation)选择进化的关键阶段是新物种的形成，目前广为学者们所接受的是地理物种形成(分三步)：地理隔离--通常由于地理屏障引起，将两个种群彼此隔开，阻碍了种群间个体的基因交流独立进化--两个地理与生殖上隔离的种群各自独立发展变化，适应各自独立的特殊环境生殖隔离机制建立—若以后隔离屏障又消失，两个种群的个体可再次相遇和接触，然而因久远隔离已使其无法再基因融合--新种从而形成物种形成的方式:异域性物种形成-或大范围地理分割，少数个体分离至别处；邻域性物种形成-地理分布区相邻，但栖息地环境不同；同域性物种形成-同一区域或同一地点，但生态位分离。二倍体、多倍体、三倍体岛屿特有种3.3.4进化对策生态对策(bionomicstrategy)物种在生存斗争中为求得生存而对环境条件采取的适应方式，生物繁殖的生态趋势，面临两种对立的进化选择:1)高生育力但少亲代抚育；2)低生育力但有亲代抚育。由此提出物种在竞争中取胜的最适能量分配方式，并发展出生活史中经典的r-K自然选择理论生活史进化对策中r-选择和K-选择的某些相关特征r-选择K-选择气候多变,不确定,难以预测稳定,较确定,可预测死亡灾变性,无规律;非密度制约比较有规律;密度制约存活(幼体存活率)低(幼体存活率)高数量时间上变动大,不稳定;远低于环境承载力时间上变动小,稳定;通常临近K值种内,种间竞争多变,通常不紧张经常保持紧张选择倾向1.发育快2.增长力高3.提高生育4.体型小5.一次繁殖1.发育缓慢2.竞争力高3.延迟生育4.体型大5.多次繁殖寿命短,通常少于一年长,通常大于一年最终结果高繁殖力高存活力生物在自然界长期的发育与进化过程中，出现了以食物、资源和空间关系为主的种内与种间关系：种内关系:密度效应、动植物性行为(植物的性别系统和动物的婚配制度)、领域性和社会等级等种间关系:主要分为：正效或负效相互作用类型3.4.1种内关系植物种群的密度效应(densityeffect):1.最后产量恒值法则或式中:W--植物个体平均重量d--种群密度Y--单位面积产量K--常数高密度下，植株之间光、水、营养物竞争十分激烈，有限的资源使植株的生长率降低，个体变小\n2.-3/2自疏法则随着密度的提高，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度，也影响到植株的存活率，部分植株开始死亡，于是种群出现自疏(self-thinning)现象。自疏过程中存活个体平均株干重与种群密度之间的关系可用下式表示其中种群密度(d)的指数-3/2经多种植物定量测定为一恒值，因此称为-3/2自疏法则动植物的性行为:两个问题:两性细胞结合与亲代投入。亲代投入指花费于生产后代和抚育后代的能量和物质资源。选择有性生殖，即后代继承父母双亲的遗传特征。无性生殖在植物界较普遍，其进化选择上的优越性是能迅速增殖，对开拓暂时性新栖息地较易适应；另一优越性是携带母本整个基因特征。一般认为，有性生殖是对生存在多变和易遭不测环境下的一种适应性。因为雌雄两性配子的融合能产生更多变异类型的后代，在不良环境下至少能保证有少数个体型生存下来并获得繁殖的机会，所以多型性可能是一种有效的对策。一种假说是:营有性繁殖的物种之间的竞争和捕食者--猎物间的相互作用是使有性繁殖持续保持的重要因素不断变化--易于繁衍--促使另者繁衍变化性选择(动植物均有的现象)植物的选择受精，一方面在同种中可以保证最适应的两性细胞的高度融合，从而增强其后代的存活能力；另一方面也限制了异种之间的自由交配，使种间生殖隔离。动物的性选择--动物种不同性别间以及同一性别不同个体间与生存无关而与求偶有关的一些行为和外表特征。在性选择压力下，个体形成明显的雌雄二形现象。性选择因配偶竞争中生殖成效区别(亲本投资不平衡)引致：雌性一般投入较大，为保证成功率，需择优而从之；雄性需表现和证明自己，因而发展出许多副性征，雄性应该是有进攻性的，雌性应该是挑剔性的。实践证明，理想的配偶的确具有更好的遗传因子。尽管性选择对生物进化有着极大的促进作用，但它仍然受自然选择即优胜劣汰进化规律支配。动物的婚配制度:有两类:单配偶制和多配偶制，后者又分一雄多雌和一雌多雄。决定婚配制度的主要生态因素可能是资源和环境--食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。高质而分布均匀的资源有利于产生一雄一雌的单配偶制领域性与社会等级：领域性:个体或社群占据生活空间，并通过积极保卫不让同种其他成员进入的行为。社会等级:种群中个体的地位具顺序和支配--从属关系上两类重要的社会性行为与种群调节均有密切关系他感作用:植物向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接间接影响,生存竞争的一特殊形式3.4.2种间关系种间竞争--具有相似要求的物种为争夺空间和资源而产生的直接或间接抑制对方的现象高斯假说(竞争排斥原理):在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起----完全的竞争者不能共存竞争类型：资源利用型--两物种间无直接干涉,只有因资源总量减少而产生的对竞争对手的存活、生殖和生长的间接影响。相互干涉型(interferencecompetition)--一种物种借助行为或其他方式排斥另一种而使其得不到资源。植物的竞争不仅发生在地上冠层(竞争阳光)，而且也发生在地下根层(营养物质和水)种间竞争模型(Lotka-Volterra方程)其中的a12(a21)是竞争系数，表示物种2(物种1)每个个体对物种1(物种2)种群的竞争抑制作用，或者说每个N2(N1)个体所占空间相当于a12(a21)个N1(N2)个体(a12=a;a21=b)种内竞争强度(1/K1和1/K2):如果一个空间能“装下”更多的同种个体(即K值大)，则其种内竞争相对就小，1/K1和1/K2分别代表各自种内竞争强度种间竞争强度(a21/K2和a12/K1):同理，a21/K2是物种1(对物种2)的种间竞争强度，a12/K1是物种2(对物种1)的种间竞争强度。竞争结局取决于种间竞争和种内竞争的相对大小，如果某物种种间竞争相对强度大，而种内强度小，则该物种将取胜；反之该物种将失败生态位物种在生物群落生态系统中所处的地位与所扮演的角色，或所起的作用。空间生态位、营养生态位。超体积生态位--多维(资源)空间中的一个超椭球体：生活住所,从事职业,食性习惯,制约因素等\n植物的种间竞争模型零增长线—代表植物种在两(或多)维生态位空间的存活边界，植物种对营养元素的种内竞争，导致种群出现一稳定平衡水平，包括种群大小和资源量两个水平。两个竞争物种共存的局面出现在下列两个条件得到满足时:1在生境中，一个物种的存活易受一种资源限制，另一物种易受另一种资源的限制2某个物种消耗更多的资源正好是其存活易受限制的那一个资源。通过生态位分化出现的共存局面，产生在两个物种的种内竞争强度大，而种间竞争强度相对较小的情形下捕食(predation)作用：一物种成员以另一物种成员为食，而被食者常常被杀死的现象。前者称作捕食者(predator),后者称作猎物(prey)广义的捕食包括4种形式(肉食、植食、拟寄生、同种相残)捕食者与猎物的协同进化：协同进化：一物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化，而后一物种的性状本身又作为前一物种性状的反应而进化的现象，捕食者的进化方向是设法提高捕食效率；猎物的进化方向是想方增强躲避或反击能力:声纳、拟态。捕食的方式通常分两类:追击和伏击。协同进化过程中，常常是有害的“负作用”倾向于减弱:只吃那些“该死的”，仅是执行死刑“刽子手”捕食的生态学意义:1)限制种群的分布和抑制种群的数量(如生物防治)；2)捕食与竞争一样，是影响群落结构的主要生态过程；3)捕食是一个主要的自然选择压力，对猎物的质量起调节作用。生物的许多适应都可用捕食者与猎物间的协同进化说明捕食过程的数学模型(Lotka-Volterra方程)其中a是捕食常数，代表捕食者个体攻击的成功率，d是捕食者的死亡率，b是捕食者将资源种群转化为新生捕食者的个体转化率两方程中均包含有两物种数量的乘积(-aPR和bPR)，说明捕食作用使资源种群增长率下降和捕食者种群增长率提高均可很快发生变化食草作用:类似于捕食，特点是被食者只有部分机体被伤害，植物也不具主动逃脱食草动物的能力。然而草仍然存在，其原因是草在进化过程中发展了防卫机制(物理、生物、生物化学、被有棘刺、体内具毒素和生物碱如香豆素和烟碱等)和补偿作用(如俯卧生长、增强再生能力、增加营养生殖)同时，食草动物的存在也有利于维持草地物种的多样性，以及提高植物的生产力(吃掉衰老的部分和剌激剩余部分再生)寄生--一种生物生活在另一种生物的体内或体表，以后者的体液、组织或已消化物质为食以获取营养并对宿主造成危害的现象。拟寄生则是介于寄生和捕食之间的种间关系(如寄生蜂与蝇类)互利共生--有花植物与传粉动物，根瘤菌和豆类植物(专性)，人类与动物饲养(非专性互利共生)第四章群落生态学4.1群落的概念生物群落—占有一定空间的多种生物种群的集合体(可以理解为生态系统中生物成分的总和)：具有一定的结构，一定的种类组成和一定的种间相互关系，并在环境条件相似的不同地段可以重复出现。群落的性质由组成群落的各种生物的适应性(土、温、光、湿、营养)以及这些生物彼此间的相互关系(竞争、捕食和共生)所决定。这些适应性和相互关系将决定群落的结构、功能和物种多样性。群落是各个物种适应环境和彼此相互适应过程的产物群落的基本特征：外貌；种类组成(优势、从属)；群落结构(形态、生态、营养)，较松散；群落环境(与外界有别)；种间相互影响(有序状态下共存)；动态(季相、波动、演替)；分布范围(特定地段或生境中，有规律分布)；边界群落的性质(两种观点):机体论(群落界线明显，发展循先锋—顶极系列类似有机体的生活史)个体论—(群落间不存在明显边界，自然界无完全相同的群落，多数情况下群落是空间和时间上一个连续的系列)还有的学者认为，现实的自然群落处于两者之间连续谱中的任何一点上4.2群落的种类组成群落成员型：优势种与建群种保护珍稀濒危物种时，更应注意保护建群或优势植物；伴生种；偶见种群落种类组成的综合指标：优势度—通常是种的盖度、多度、频度、高度等特征的综合,表示种在群落内的地位与作用；重要值—IV=相对密度+相对频度+相对盖度；综合优势比SDR=密度比+盖度比+频度比+高度比+重量比（或其中任意2,3,4项之和）生物多样性—生命有机体及其赖以生存的生态自然综合体的\n多样化和变异性可以理解为生命形式的多样化和变异性，生命与环境间相互作用，以及生物群落、生态系统及其中生态过程的复杂性生物多样性一般分三个水平，即遗传~~~：地球上生物个体中所包含的遗传信息之总和；物种~~~：地球上生物有机体(生命)的多样化；生态系统~~~：生物圈中生物群落、生境和生态过程的多样化种的多样性：：种的丰富度；种的均匀度多样性的测定:1)Simpson’sdiversityindex(1949)该指数的最低值是0，最高值(1-1/s)2)Shannon-Wienerindex(1948~1950)该指数的最低值是0，最高值为lnS。由此可定义均匀度:实际观测值/最大多样性值=不均匀性:，R取值0~1自然界中的生物多样性梯度：随纬度变化；随海拔变化；随海洋和淡水水体深度变化；随降雨量分布变化决定多样性梯度的因素：1进化时间理论(群落龄长者高，生态时间长者高)2空间异质性理论(环境复杂，异质性高者高)3气候稳定性理论(稳定则种生态幅窄，因而高)4生产力理论(净生产量高能维持更多物种生存)5竞争理论(暖地竞争有利物种进化，生态位特化)捕食理论(捕食使猎物竞争趋弱，允许更多被食者存在)6稳定性-时间理论(存在两种群落类型：受自然影响或生物调控)4.3群落的结构群落结构要素；1)生活型—生物对外界环境综合适应的外在表现形式，相同环境条件具有相似~~。2)叶性质—光合作用重要器官，其大小、形状和性质直接影响群落结构乃至功能，叶大小与水分条件关系模型:平衡蒸腾失水—成本；光合作用产物—收益，单位时间内，蒸腾耗水随叶片增大而增大，光合产物随叶片增大而增加。当效益最大化时的叶片大小即为群落中叶片的最佳大小；3)叶面积指数；4)叶生长高度，长得高的最大好处是可以拦截较多的阳光。草本植物生长在森林的底层，光合作用受到光照强度的限制。长高虽可多吸收阳光，但同时必须消耗更多的能量以建造支持组织，这其中就有一个权衡问题:植物叶的相对生物量随植物高度的增加而下降；5)生态位；6)层片群落的外貌与季相；外貌)—决定于群落的优势生活型和层片结构；季相—季节性的外貌变化群落的垂直结构—群落的成层(layer)现象：成层现象是自然选择的结果，显著提高了植物利用环境资源的能力。森林中的动物也有分层现象，主要与食物习性和环境条件有关。实践应用：间作套种、三层楼、胶茶群落等群落的水平结构—群落的配置状况或水平格局：镶嵌性(mosaic)—群落斑块状分布，因群落内部环境的不均匀性(如小地形变化、土壤湿度或盐渍化程度不同)造成4.4影响群落组成和结构的因素1竞争对群落结构的影响：同资源种团—群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。2捕食对群落结构的影响：泛化种捕食者兔:随着兔食草能力的加强，草地上的植物种数有所增加，因兔将竞争力强的种吃掉，使竞争力弱的种生存，所以多样性提高。但吃食压力过高时，植物种数又随之降低，因兔不得不吃适口性差的植物特化种捕食者:如果被选择的喜食种属优势种，则捕食能提高多样性。但如果捕食者喜食的是竞争上不占优势的种类，则结果相反，捕食降低多样性3干扰对群落结构的影响干扰可造成群落的非平衡特性，对群落的结构和动态有重大作用：中度干扰理论（中等程度的干扰水平能维持高的物种多样性）:干扰过于频繁，则先锋种不能发展到演替中期，多样性较低；干扰间隔期过长，演替发展到顶极，多样性又降低；只有中等程度的干扰使多样性维持最高水平，它允许更多的物种入侵和定居。干扰理论与生态管理：自然界的多次扰动，促进了生物的进化、物种的形成和多样性的增加；群落演替、斑块镶嵌等，都是维持和产生生态多样性的可能手段：自然保护；农业、林业和野生动物管理；森林火灾频率(间隔期)与强度，抚育间伐；生态敏感区的弱干预理论4空间异质性与群落结构空间异质性高，意味着有更加多样的小生境，能允许更多的物种共存。5岛屿与群落结构(这里的岛屿指“生态岛”)\n1)海岛的种数—面积关系S—种数;A—面积;z,c—两个常数一般地，岛屿面积越大，容纳的种数就越多Galapagos群岛的种—面积关系式为2)岛屿生物地理学说：岛屿的面积有限，岛上已定居的物种越多，新迁入种能够成功定居的可能性就越小。因此岛上的种数决定于物种迁入率和灭亡率。不断有老种灭亡，也不断有新种迁入替代补偿，形成动态平衡:(1)对于某一岛屿而言，迁入率随岛屿上物种丰富度的增加而下降；反之亦然。绝灭率随岛屿上物种丰富度的增加而上升；反之亦然；(2)对不同岛屿而言，种的迁入率随其与大陆种库距离的加大、缩短而分别呈下降或上升趋势；(3)物种丰富度随岛屿面积呈增加趋势。面积越大，容纳物种种群数越多；物种的灭绝率将随岛屿面积的减小而增加；(4)当迁入率与绝灭率相等时，岛屿生物种丰富度达到动态平衡状态3)岛屿生物群落的进化：岛屿与大陆隔离，而据物种形成学说，隔离是形成新物种的重要机制之一。因此，(1)岛屿的物种进化较迁入快；而在大陆，迁入较进化快；(2)离大陆遥远的岛屿上，特有种可能比较多，尤其是扩散能力弱的分类单元更有可能；(3)岛屿群落有可能是物种未饱和的，其原因可能是进化历史较短，不足以发展到群落饱和阶段4)岛屿生态与自然保护：某种意义上，自然保护区是受其周围生境海洋所包围的岛屿，因此岛屿生态理论可指导其设计。一般地，保护区面积越大，越能支持或“供养”更多的物种数。然而：1)建立保护区意味着出现了边缘生境，适应于边缘生境的种类受到额外的支持2)对于某些种类而言，在小保护区内比在大保护区内可能会生活得更好在同样保护面积下，一个大的好还是若干个小的好?1)若每一小保护区支持的都是相同的一些种，那么大保护区能支持更多的种2)从流行病传播而言，隔离的小保护区有更好的防止传播的作用3)若在一个较异质的区域建立保护区，多个小保护区能提高空间异质性，有利于保护物种多样性4)对密度低、增长慢的大型动物，为了保护其遗传特性，较大的保护区是必需的(小区易生近交而造成退化，也易于因遗传漂移而丢失优良性状)在各小保护区之间建立“通道”或走廊，对于物种保护是很有帮助的，它能减少物种被灭亡的风险；另外，细长的保护区有利于物种的出入。此番争论仍在继续，因此在设计和建立保护区时，最重要的是深入掌握被保护物种的生态学特性6一个物种丰富度的简单模型捕食对群落结构的影响:捕食者可能消灭某些猎物种，群落因而出现未充分利用的资源，使饱和度小，种数少(d)捕食使一些种的数量长久低于环境容纳量，降低了种间竞争强度，允许更多的生态位重叠，就有更多物种共存(c)；岛屿代表一种“发育不全”的群落:面积小，资源范围减少(a)；面积小，种被消灭的风险大，反映在群落饱和度低上(d)；能在岛上生活的种有可能尚未迁入岛中。上述简单模型形象地说明了捕食、竞争和岛屿生态学特点三方面对于群落结构形成过程的重要影响7平衡说和非平衡说:前者认为，共同生活在同一群落的物种处于一种稳定状态，通过竞争、捕食和互利共生等种间相互作用而形成相互牵制的整体，导致生物群落具有全局稳定性特点；在稳定状态下物种组成和各种群数量都变化不大；群落实际上出现变化是由环境的变化，即所谓干扰所引起后者认为，组成群落的物种始终处在不断的变化之中，自然界中的群落不存在全局稳定性，有的只是群落的抵抗性和恢复性，其重要依据就是中度干扰理论竞争排斥理论虽可以被证明，但必须在稳定而均匀的环境中且有足够的时间。然而现实中环境是不断变化的，种间竞争强度和条件有利于哪一个种都在变化之中：可见，平衡说与非平衡说的一个重要区别在于干扰对群落重要作用的认识:平衡学派强调系统处于平衡点时的性质，认为群落有向平衡点发展趋势，但因存在干扰而有或大或小波动。非平衡说强调系统离开平衡点时的变化行为，特别强调时间和变异性。两者的另一个重要区别是把群落视为封闭还是开放系统：群落是一个开放系统，各种干扰的存在使得竞争排斥的结局大大推迟，几乎到了竞争物种无限共存的局面因此，重视干扰和空间异质性研究，是当代群落生态学的特点。4.5群落的演替1演替—一群落代替另一群落，朝着一个方向连续变化的过程。按发展方向分:进展演替；逆行演替按起始条件分:原生演替；次生演替按基质性质分:水生演替；旱生演替2演替顶极学说:1)单元顶极论：排水良好、地形平缓、人为影响较小的地带性生境上)\n群落最终趋同发展为同一(气候)顶极；2)多元顶极论：一个区域内可以有多个顶极:气候、土壤、地形、火及其组合顶极；3)顶极-格局假说：顶极群落不是截然呈离散状态，而是构成连续变化的格局3群落演替与系统的功能过程群落演替过程中，随结构的变化，其功能也随之变化。I去除植被后产生的影响：群落内部生态学过程发生明显变化，其能流、生物地球化学和水文学生物调节作用明显丧失1)蒸腾作用的消失，使土壤增温、有效水分贮存能力降低、地表迳流大增2)生物地球化学循环变化：3)土壤可侵蚀性增加II植被的恢复过程：由于伐林的干扰，促进了林地内埋藏种子的发芽，其幼树生长迅速，形成大致同龄的不同种群。随着时间的推移，上层的优势树木由寿命较短、生长较快的阳性树种过渡到寿命较长、生长较慢的阴性树种。在植被恢复过程中，种的多样性开始迅速增加III生物调节的恢复主要依赖于第一性生产力的恢复，试验证明，植被生产力可迅速恢复。IV群落的发展与稳态过去一般广泛认为，群落的生物量积累是一条渐近曲线，在稳态阶段生物量达其最高值，而Bormann的模型认为当群落的总生物量稳定地增长到最大量(积累期)后，会出现不规律的下降(过渡期)，最后稳定在一个平均值附近稳态—是指生物量没有净变化，生物群落(生态系统)的年呼吸量(R)与总第一性生产量(GPP)几乎相等，净第一性生产量(NPP)近于为零的状态。5两种不同的演替观经典式演替观:每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段群落中物种的活动促进了下一阶段物种的建立个体论演替观:初始物种组成决定群落演替系列中后来的优势种；机会种对开始建立群落有重要作用，3种可能的和可检验的模型:1)促进模型：相当于经典演替观，替代具有方向性，可预测2)抑制模型：先来种抑制后来种，因而物种替代无固定顺序，演替结果主要决定于种是否先来该地，无规律3)耐受模型：介于上两者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力三类模型的共同点是演替中先锋植物最先出现，他们具有生长快，种子产量大，有较高的扩散能力等特点；三种模型的区别表明，重要的是演替机制，即物种替代的机制。是促进、抑制还是现存物种对替代种影响不大，这决定于物种间的竞争力4.6生物群落的分类与排序1排序与分类之关系：分类—是对所研究的群落按其特征属性反映出的相似关系进行分组，使同组中的群落尽量相似，不同组间的群落尽量相异；排序是把一地区所有调查的群落样地，按其相似度来排定各样地的位序，从而分析各样地之间及其与生境之间相互关系2植物群落分类中国植物群落(植被)分类的原则：植物群落分类的原则在世界上有很多，如生态外貌的、植物区系的、生境特征的等。中国的植被分类采用：群落生态学原则：以群落本身的综合特征为分类依据，群落的种类组成、外貌和结构、地理分布、动态演替等特征及生态环境等在不同等级中均有相应的反映分类的等级单位系统：植被型:(高级单位)凡建群种生活型相同或相似，对水热条件的生态适应关系一致的植物群落联合为植被型，如寒温性针叶林、温带草原、落叶阔叶林等；群系:(中级单位)凡建群种或共建种相同的植物群落联合为群系，如油松林群系、大针茅草原群系、油松+槲栎混交林群系等；群丛:(基本单位)凡层片结构相同，各层片的优势种或共优种相同的植物群落联合为群丛，如栓皮栎-胡枝子-披针苔+牛尾蒿群丛等植物群落的命名：群丛的命名：联名法，即将各层中的优势种和指示种学名按顺序排列，不同层之间的优势种以“-”相连，同一层的共优种之间则以“+”相连,前面冠以Ass.，如Ass.Quercusvariabilis-Lespedezabicolor-Carexlanceolata+Artimisiasubdigitata群系的命名：只取建群种的学名，共建种之间则以“+”相连，前面冠以Form.，如Form.Stipagrandis3植物群落排序：直接排序—以群落生境或其中某一生态因素的变化来排定样地生境的位序，又称梯度分析；间接排序—利用群落本身属性来排定群落样地的位序，又称组成分析间接排序：排序基本上是一个几何问题,即把实体做为点在以属性为坐标轴的P维(属性)空间中按其相似关系把他们排列出来，其主要目标是降低空间的维数,即减少坐标轴的数目，力图直观地以二、三维空间中的图形去表示实体。降维不可避免地要损失信息，排序方法要求使得降维引起的信息损失尽量少，即发生最小的畸变\n间接排序方法有许多种，大多需要计算机辅助。其中以往用得比较多的是主成分分析PCA法，目前比较多的方法是DCA法(降趋势对应分析)和CCA法(典范对应分析)这些方法不外乎是从几何角度来讨论“综合指标”：在p维空间中抽取了n个样本点，我们希望弄清这n个点之间的关系。当p>3时，在高维空间中点间关系很不直观，如果能经过一定的数学变换，把这些点“近似地”在较低维空间中表示出来，并且使原始数据的信息尽可能多地予以保留，无疑对各种研究都有好处典范对应分析CCA法样地排序值既能反映种类组成对群落的作用，同时也可反映环境因子的影响。因而这一方法又称为多元直接梯度分析法，以区别于以往简单的直接梯度分析直接排序—适用于植被变化明显地决定于生境因素的情况，如北方地区一个完整的生态序列：湖面®沼泽®平原®丘陵®低山®中山®高山；水生植被®农田果园®山地森林®高山植被；水生植被：沉水®挺水农业植被：水田®水浇地®旱地®果园；森林植被：松栎林®松桦林®冷杉林®落叶松林；山顶植被：亚/高山草甸®高山冻原®冰雪带第五章生态系统生态学5.1生态系统的概念生态系统—一定空间内生物成分与非生物成分通过物质循环和能量流动相互作用、相互依存而构成的一个生态学功能单位。生态系统的基本特性：1占据空间：与一定地区和空间范围相联系2有序开放：开放系统，具自我调控能力，结构复杂、物种多样、反馈环多者调控能力较强，正负反馈环相互作用及转化保证稳态3功能明确：不断进行连续的能量流动、周复的物质循环、多样的生物生产及信息传递等4动态演进：始终处于变化发展中，各阶段具不同特征或生物成分，决定于生产者固定物质和能量及其在系统内外流转过程中的形式生态系统的组分及三大功能类群生物非生物环境：能源、气候、基质、物质原料等；生产者:自养生物，主要指绿色植物；消费者:异养生物，主要包括植食、肉食、杂食及腐食动物和寄生生物等；分解者:异养生物，主要是菌类，他们的功绩在于把动植物残体分解为简单的无机物归还到自然界，从而可被生产者重新利用。生物部分和非生物部分对于生态系统来说是缺一不可的。生态系统中的消费者不是必需的成分生产者及其主要功能：自养，系统中最初的能量和物质固定者，地球其他一切生物的食物来源消费者及其主要功能：异养，对初级生产物起着加工、再生产作用；对其他生物种群数量起着调控作用分解者及其主要功能：异养，分布广泛，体小繁殖快，每一种天然有机物都能被已经存在的微生物分解生态系统的营养结构：食物链—不同生物之间在营养过程中形成的一环套一环似链条式的营养连接关系。食物链通常彼此相互错综联系，形成复杂的食物网。食物链可分为两类：牧食链—也称生食~，从活植、动物体开始；腐食链—从死体开始。复杂的食物网是使生态系统保持稳定的重要条件之一生物放大—生态系统中某些营养元素或化合物通过食物链而逐渐富集的过程生态金字塔—生态系统的物、能流沿食物链流动穿过各营养级时急剧减少，逐级形成上小下大的金字塔形，生态效率—各能流参数在营养级之间或营养级内部的比值。摄取量—一个生物体所摄取的能量；同化量—被生物体消化吸收的能量；呼吸量—生物自身新陈代谢和各种生命活动中所消耗的能量生产量(P)—生物在呼吸消耗后所净剩的同化能量，即P=A-R，对于植物即指净初级生产量NP第五章生营养级位内的生态效率：同化效率=被植物固定的能量/吸收的日光能=被动物吸收的能量/动物的摄食量=An/In生长效率=n营养级净生产能量/n营养级的同化量=Pn/An消费效率=n+1营养级的摄食能量/n营养级的净生产能量=Ip+1/Pn利用效率=n+1营养级的同化量/n营养级的净生产能量=An+1/Pn林德曼效率=同化效率´生长效率´消费效率=An/In´Pn/An´In+1/Pn=n+1摄取的食物/n摄取的食物=In+1/In也有把营养级间同化能量的比值视为~，即林德曼效率=n+1营养级同化量/n营养级同化量=An+1/An(1~30)\n生态效率概念的意义巨大：营养级不会超过5~6级;人类利用生态系统的营养级别越靠前，越符合能量节约的原则；研究证明，草原植食动物比森林~利用更多的初级生产量；呼吸消耗:脊椎动物(98%)>无脊椎动物(79%)；生长效率:恒温动物(1-3%)<变温动物(16-37%)；同化效率:恒温动物(70%)>变温动物(30%)4与5相抵，变温动物的总能量转化效率要高于恒温~，变温~呼吸耗能少，转化为有机产品的多。5.2生态系统中的能量流动1生态系统的初级生产初级生产力(率)GPP=NPP+R式中量纲:J×m-2×a-1或g×m-2×a-1生物量—单位面积上积存的有机物质；现存量—量纲：J×m-2或g×m-2dB/dt=GPP-R-H-D2初级生产的生产效率(以最适条件下的光合生产为例):从20世纪40年代以来，学者对生态系统的能流做了大量研究，结论是总初级生产难超3%，虽在人类精心管理下有6%~8%的记录，然一般仅1%~2%3初级生产量的限制因素除日光外，还有三个重要物质因素(水、CO2和营养物质如N,P,K)及两个重要环境调节因素(温度和O2)影响初级生产量；陆地上光照和CO2通常不构成限制因子，而水最容易构成限制因子，尤其是在干旱地区。温度与初级生产关系复杂，温度升高有利于光合，但超过生理最适温度后，反而因呼吸速率大增而使光合物质积累下降；水域生态系统中的限制因子主要是光照和营养物质，后者中应特别提到的是N和P。全球范围而言，决定陆地生态系统初级生产力的因素通常是日光、温度和降雨量，但在局部地区，营养物质的供应状况往往决定着某些陆地生态系统的生产力。施肥固然可以增产，但部分水域却因人工排泄于其中的营养物质过于丰富而导致富营养化，从而造成水体环境污染，防止富营养化的一个简单措施就是控制P向周围水体中的排放量4初级生产量的测定方法收割法:定期收割，烘干称重；CO2同化法:测定透明罩中的~变化换算得出；黑白瓶法:二瓶同时置入，测定其O2变化换算出；放射性同位素法:14CO32-标记，放入水体中经浮游生物培养，滤出干燥后记数器测定放射性；叶绿素测定法和pH值测定法:水体中物质经薄膜过滤后测定其叶绿素含量，再经换算得出5生态系统的次级生产次级生产：—指生态系统初级生产以外的生物有机体生产，即消费者和分解者利用初级生产所制造的物质和贮存的能量进行新陈代谢，经过同化作用转化形成自身的物质和能量的过程，次级生产一般只能利用净初级生产量的一部分。次级生产可概括为下式：C=A+FU；A=SP+RC:从外界摄取的能量;A:同化能量;FU:以粪、尿形式损失能量；SP：次级生产；R：呼吸消耗，综合两式，可得到：SP=C-FU-R次级生产的测定可以下式进行：SP=Pr+Pg=生殖后代+个体增重次级生产的生态效率：各类生态系统中食草动物利用或消费植物净初级生产量的效率是不相同的，具有一定的适应意义，在生态系统的协同进化上具有其合理性：植物种群增长率高、世代短、更新快，被利用的百分比就高；草本植物的支持组织比木本植物少，能提供更多的净初级生产量为食草动物所利用；小型浮游植物的消费者(浮游动物)密度很大，利用净初级生产量比例最高；如果生态系统中的食草动物将植物生产量全部吃光，他们将饿死，原因是没有了植物光合作用。植物种群的增长率越高，种群更新的越快，食草动物就能更多地利用植物初级生产量由此可见，上述结果是植物—食草动物的系统协同进化而形成的，它具有重要的适应意义。同化效率在食草动物和碎食动物中较低，而在食肉动物中较高，因后者吃的是营养价值较高的肉类。但因其在捕食时往往要消耗许多能量，因此就净生长效率而言，食肉动物反而较低。人工饲养的动物因活动减少而生长效率较高(如填鸭)。生长效率还随动物类群而异。一般来说，无脊椎动物有高的生长效率，外温性脊椎动物居中，而内温性脊椎动物很低，他们为维持恒定体温而消耗很多已同化的能量。因此，动物的生长效率与呼吸消耗呈明显的负相关。个体最小的内温性脊椎动物，其生长效率是动物中最低的，而原生动物等个体小、寿命短、种群周转快，具有较高的生长效率6生态系统中的分解分解作用是死有机物质的逐步降解过程。分解时,无机的元素释放出来，称之为矿化分解过程的复杂性表现在它是三个交叉进行、相互影响的过程的综合:碎裂—物理和生物作用过程；异化—化学和生物作用过程；淋溶—物理作用过程分解过程的特点和速率，决定于待分解资源的质量、分解者生物的种类和分解时的理化环境条件三方面\n资源质量指待分解物质的物理和化学性质，它影响着分解的速率。单糖分解很快，半纤维次之，然后依次为纤维素、木质素、酚腐养生物自身生物量需要营养物供应，所以营养物的浓度，特别是其中的C:N值很重要。分解者生物体内此值多为10:1，而大多数被分解物(一般是植物残体)体内仅40~80:1，因此N的供应量常常成为限制因素，即分解速率在很大程度上取决于N的供应。土壤中C:N的重要意义(最适值为25~30:1)理化环境条件对分解的影响n主要表现在温度高、湿度大的地带，其土壤中有机物质的分解速率高；而低温和干燥的地带，其分解速率低，因而土壤中易积累有机物质第五章生态系统生态学n除温、湿度条件外，各类分解生物的相对作用对分解率地带性变化也有重要影响n热带土壤中，无脊椎动物也是分解者亚系统的重要成员，其中大型土壤动物起主要作用。在寒带和冻原土壤中则相反，主要是小型动物起作用n另外，沼泽因缺氧环境而分解缓慢，常积累形成泥炭第五章生态系统生态学7生态系统中的能量流动能量是生态系统的动力，是一切生命活动的基础能量在生态系统内的传递和转化严格遵循热力学(thermodynamics)的两个基本定律：第五章生态系统生态学3能量守衡定律(lawofconservationofenergy)—热力学第一定律，能量既不能创造，也不能消灭，而能从一种形式转变为另一种形式。例如，太阳光能被地表物体吸收后可以转化为热能；或被绿色植物吸收后，通过光合作用可以转化为化学能；能量在这两个转化过程中不会消失第五章生态系统生态学4熵增加原理(lawofentropyincrease)—热力学第二定律，除向热能转变这一自发的不可逆过程外，能量从一种形式向另一种形式转变(作功)的过程中，不可能百分之百的有效。即能量在转变过程中，总会有热损耗产生，其中一部分能量转化为无法利用的热能向周围散失换言之，自发过程总是倾向于使体系中的熵增加(系统同时趋于无序化)，而使体系中熵减少(有序化)的能量转化过程不可能自发地进行第五章生态系统生态学能量在生态系统中流经食物链各营养级时，逐渐耗散(dissipate)，以作功或以热的形式降解，而不可能逆向进行。例如生态系统中复杂的有机物质，被还原者分解为无机物质是一种自发过程，而植物生产有机物质的光合作用过程，则需借助外界日光能来进行生态系统是高度有序的体系，其中进行的各种功能过程，借助不断耗散从环境中通过光合作用取得的能量来维持其自身的低熵有序状态第五章生态系统生态学5食物链层次上的能流分析:n食物链每个环节的净初级生产量只有很少一部分被利用；其余转入碎屑食物链n植物呼吸消耗比较少，只占总初级生产量的15%，但田鼠和鼬的却分别占97%和98%。就是说，大部分同化的能量以热的形式消散掉，而只有一小部分被转化为净次级生产量n因此，食物链不可能有太多的链环\n第五章生态系统生态学生态系统层次上的能流分析:以水生生态系统为例第五章生态系统生态学普适的生态系统能流模型(见下页图):根据模型，可以着手搜集和测定某一生态系统的资料，从而具体分析该生态系统的能流根据实验数据和理论推导,在生态系统的能流过程中,能量从一个营养级到另一个营养级的转化效率大致是在5~30%之间平均说来，从植物到植食动物的转化效率大约是10%，从植食动物到肉食动物的转化效率大约是15%第五章生态系统生态学•5.3生态系统中的物质循环1物质循环的一般特点及与能量流动的关系生态系统的物质循环又称为生物地球化学循环(biogeochemicalcycle)(见下页图)，以区别于n生物小循环：生态系统内部的直接物质循环n地质大循环：地球水+气+岩圈层间物质循环生物地球化学循环是这两个循环的结合，与此二循环最主要的不同在于物质进入了食物链，有生态系统中的生物成分参与流通与循环第五章生态系统生态学生物有机体一般需要30~40种化学元素，其中C、H、O、N、P是最主要的(>1%)元素，称关键~或能量~。其他元素可划为两类：大量元素(macro-nutrient):包括K、Na、Ca、Mg、S、Fe、Cu、Cl等，生物体对这些元素的需要量较大(0.2~1%)微量元素(micro-nutrient):包括Mo、Co、B、I、Cr、F、Se、Zn、Al等，生物体对他们的需要量(<0.2%)极少。有些在人体内含量甚至少于0.01%，但他们却具有特殊生理功能—维持生命不可缺少第五章生态系统生态学生态系统的物质流与能量流捆绑在一起，各种生命有机体所需能量必须固定和保存在由这些无机元素构成的有机物中，才能沿食物链传递供其他生物所需因此，生态系统中流动的物质肩负着双重使命：既是贮存化学能的运载工具又是维持生物进行新陈代谢活动的基础第五章生态系统生态学可见，能量流动和物质循环是相互紧密联系、并存并行、不可分割的能量单向流动，逐级递减，最终以热的形式向环境中消散；物质是能量的载体，当贮存于有机物质分子键中的能量通过呼吸过程被释放出来用以作功时，有机物被分解为简单的无机形式物质重新释放到环境中去，从而可被生产者再次利用，完成循环\n第五章生态系统生态学库(pool)—物质在环境或生态系统中的贮存场所，可分为交换~和贮存~，后者容量大、流速慢流通率(fluxrate)—单位时间、单位面积的流通量周转率(turnoverrate)=流通率/库中营养物质总量—特定流通过程在有关各库间的相对移动量，周转率越大，周转时间就越短周转时间(turnovertime)=库中营养物质总量/流通率：—移动与库中相等数量营养物质时所需的时间，是周转率的倒数第五章生态系统生态学2生物地化循环的类型依照主要蓄库的性质可将之分为三大类型：水循环(hydrologicalcycle)—自然的驱使者；没有水就没有生命，就没有生态系统的功能和~气体型循环(gaseouscycle)—包括N、C、O等的循环，其特点是：贮库为大气和海；循环性能完善，周期短，扩散性强，具有明显全球性质沉积型循环(sedimentarycycle)—包括P、S、Ca等的循环，其特点是：贮库为岩石、沉积物和土壤；循环过程缓，不完全，易出现局部短缺第五章生态系统生态学3水循环水循环是地球上太阳能推动的各种循环中的一个中心循环，影响着其他各类物质的循环3水是所有营养物质的介质。营养物质的循环和水循环联系在一起，水的运动还连接着陆地和水域生态系统，使局部和整体生物圈发生联系4水是物质的良好溶剂，在生态系统中起能量传递的介质作用5水是地质变化的动因之一。一个地方矿质元素的流失，因水的原因而往往在另一地方沉积第五章生态系统生态学4气体型循环6碳的循环：生物有机体干重的45%以上是C，其分子特性是可构成长长的链，为复杂的有机分子(蛋白质、磷脂、碳水化合物和核酸等)提供骨架。主要蓄库是大气圈和水圈，以CO2形式供生物利用，通常不构成限制因子虽然最大量的C被固结在岩石圈中，但C的循环具有典型的气体循环性质，因为通过光合作用进入生物体内的碳素来自于空气中的CO2第五章生态系统生态学碳循环的基本路线是从大气蓄库到植物和动物，再从动植物通向分解者，最后又回到大气中去。植物通过光合作用从大气中摄取碳的速率和通过呼吸和分解作用而把碳释放给大气的速率大体相等。大气中CO2的含量(约0.03%)在人类干扰以前是相当稳定的，然而晚近工业化以来人类燃烧化石燃料等造成大气中CO2含量每年增加7.5´109t。大气中CO2含量的变化与持续增长及由此产生的温室效应(greenhouseeffect)，给地球生态环境带来的后果难以预料!第五章生态系统生态学7氧的循环：\n氧占生命物质中原子总量的1/4，是地球上最多的一种元素。O2不仅维持着生命，也是生命活动的产物。O2化学性质活泼，其循环总是与CO2循环结合在一起绿色植物每年释放大约27´1027g的O2，这一数字是大气含氧量的1/左右！据估算，地球上的H2O每2´106·a生物循环一次；O为2000a；CO2为300a第五章生态系统生态学3氮的循环：氮是蛋白质和核酸的基本成分，因此是一切生命的原料。虽然大气中不乏(79%)，但N只能以硝酸盐(NO3-+R)或氨(NH3,NH4+)态化合物的形式为植物所利用第五章生态系统生态学固氮(nitrogenfixation)途径：1)闪电(7.6´106t/a)2)生物(54´106t/a)3)工业(80´106t/a)含N有机物的转化和分解主要通过：1)氨化作用(ammonization)2)硝化作用(nitrification)3)反硝化作用(denitrification)第五章生态系统生态学大气中游离的分子氮不能被植物直接利用。固氮细菌和某些蓝藻，以及闪电和工业生产都可以把分子氮转化为氨或硝酸盐被植物吸收，用于合成蛋白质等有机物质，进入食物链。动植物的排泄物和尸体经氨化细菌等微生物分解产生氨，或氨再经过亚硝酸盐而形成硝酸盐被植物所利用。另一部分硝酸盐被反硝化细菌转变为分子氮返回大气中。还有一部分硝酸盐随水流进入海洋或以生物遗体形式保存在沉积岩中第五章生态系统生态学5沉积型循环沉积循环(sedimentarycycle，lithosphericcycle)的蓄库主要是岩石圈和土壤。属于沉积型循环的营养元素主要有P、S、I、K、Na、Ca等。保存在岩石圈中的这些元素只有当地壳抬升变为陆地后，才有可能因岩石风化、侵蚀和人工采矿等形式释放出来被生产者植物所利用。因此，沉积循环周期很长，常常还会造成局部性的匮乏第五章生态系统生态学4磷循环磷是生物不可缺少的重要元素，生物的代谢过程需要磷参与，光合作用产生的糖，如果不磷酸化，那么碳的固定将是无效的；磷是核酸和骨胳及细胞膜的主要成分；高能磷酸键在腺苷二磷酸ADP和腺苷三磷酸ATP之间可逆地转移，提供细胞内一切生化作用的能量磷没有任何气体形式或蒸汽形式的化合物，因此磷是较典型的沉积型循环第五章生态系统生态学磷的主要来源是磷酸盐类岩石和含磷的沉积物(如鸟粪等)。它们通过风化和采矿进入水循环，变成可溶性磷酸盐被植物吸收利用，进入食物链。以后各类生物的排泄物和尸体被分解者微生物所分解，把其中的有机磷转化为无机形式的可溶性磷酸盐，接着其中的一部分再次被植物利用，纳入食物链进行循环；另一部分随水流进入海洋，长期保存在沉积岩中，结束循环\n第五章生态系统生态学由于人类的生产和生活对磷的需要量越来越大，目前尚未找到有效的途径防止磷向海洋深层沉积流失，最终磷将成为人类和陆地生物生存的限制因素第五章生态系统生态学3硫循环硫是有机体蛋白质的组成成分，其功能是以硫键连接蛋白质分子，并参与组成蛋白质硫虽然有气态化合物，但在循环中作用较小，因此总体上仍属沉积循环大多数生物以无机硫酸盐(SO42-)的形式获得硫；在厌氧环境中，硫化氢的存在对生物是有害的化石燃料的不完全燃烧常造成大气中的SO2污染，进一步氧化形成的SO3遇雨则生成酸雨