《农业生态学》教程

第一章绪论1-1生态学形成和发展1-1-1生态学定义一、生态学的定义生态学(Ecology)是生物学的分支，是一门宏观生物学。勒特(Reiter)1865年合并logos(研究、学科)和oaks(住所)构成Biology(生态学)一词。赫克尔（ErnstHackle，1834—1911，德国生物学家）1866年第一次提出并定义Ecology。生态学：研究生物与环境之间相互关系的科学（1）生物与环境的关系（2）各种生物之间的关系（3）环境各要素之间的关系§1-1-2生态学形成和发展的几个阶段二、生态学形成和发展的四个阶段（一）生态学知识的累积阶段：生态现象描述公元前300年，古希腊Theophrastus植物与自然环境的关系。古罗马Pliny(公元23~79年)将动物分为陆生、水生、飞翔三大生态类群。公元前200年我国古籍管子.地员篇》水分梯度与植物组成的关系——《管子，地员篇》中，有关江淮平原上沼泽植物种类的带状分布与水文、土质的关系。）生态学知识累积阶段中国：二十四节气（实质是气候与生物关系的表述）:立春、雨水、惊蛰、春分、清明、谷雨；立夏、小满、芒种、夏至、小暑、大署；立秋、处暑、白露、秋分、寒露、霜降；立冬、小雪、大雪、冬至、小寒、大寒。《齐民要术》《本草纲目》生态学知识累积阶段西方：18世纪初，机械的自然观田园主义观点：简单与和谐的生活帝国传统：通过理性实践和艰苦的劳动建立人对自然的统治§1-1-2生态学形成和发展的几个阶段（二）近代生态学的创始阶段：实物观察记载Reamer(1683-1757)《昆虫自然史》1749Buffoon（法，1707-1788）《生命律》1803Mathis《人口论》：食物与人口的关系1807Humboldt《植物地理学》：植物分布与气候条件的规律性1859Darwin《物种起源》：生物进化学说创立1866Hackle定义生态学1851Compost（瑞典）样方法——种群定量研究1863Keener介绍研究群落结构和动态的方法生态学一经诞生，立即分化为植物、动物和人类生态学等，出现了生态学发展的第一次高峰。§1-1-2生态学形成和发展的几个阶段（三）学科与学派的分化阶段植物生态学：1895Warming(丹麦)《以植物生态地理为基础的植物分布学》；1898Schemer《以生理学为基础的植物地理学》。动物生态学：Jennings(英)——动物行为；AdamsandShellfire(美)——动物生态演替；Davenport(美)——动物群落生态（昆虫生态）1930年前后:英美学派以北美冰川地貌为研究对象动态生态学法瑞学派阿尔卑斯山脉为研究对象静态生态学北欧学派北欧森林为研究对象分布规律俄国学派生物地理群落为研究对象个体生态学与群落生态学阶段（1866-1935）1866Hackle（德国达尔文信徒）Oaks（ECO）—>Ecologies国际植物学大会1893年按近代拼法改为ecologyWarming(丹麦人)1895《植物生态学》：趋同适应、生态型、互利共生、寄生、群落分类、生态演替过程Tansley1913年英国生态学会成立的第一任主席，美国1915年成立生态学会，（中国1980年成立生态学会）个体生态学与群落生态学阶段（1866-1935）美国芝加哥大学的亨利.考克斯，从水边到陆地的植物系列，演替关系。他的学生谢尔福德、亚当斯都是动物生态学权威内布拉斯加大学的弗雷德里克.克莱门茨1916年植物演替：《生物生态学》（1941出版）一次世界大战结束后，小麦\n价格下跌。1934年美国大尘暴§1-1-2生态学形成和发展的几个阶段（四）生态系统生态学的发展阶段1935Tansley第一次提出生态系统概念，生态平衡“一个老年湖泊内的食物链动态”1952E.P.Odom《生态学基础》H．T．Odom，Hutchinson按研究对象分:植物生态学、动物生态学、人类生态学按组织水平分：生态系统生态学、群落生态学、种群生态学、个体生态学、细胞生态学、基因生态学按环境特点分：淡水生态学、海洋生态学、森林生态学、草原生态学、农田生态学、城市生态学生态系统生态学阶段（1935-1962）林德曼的老师是耶鲁大学的Hutchinson教授林德曼27岁因长期患病去世，发表文章前后观点：能量传递在高营养级更有效，呼吸消耗比例越高级别越大，生态演替早期过后生产效率急剧上升（如水体富养化）生态系统生态学阶段（1935-1962）相对论、物质的不确定性原则、量子力学出现哈佛大学的惠勒研究群居的白蚁、蚂蚁自我克制和利他主义的生存竞争。层创进化理论：物质—生命—人类意识。，E.P.Odum1953年出版《生态学原理》，父亲是区域社会学家。E.P.Odum是伊利诺斯大学谢尔福特的研究生，是耶鲁大学的Hachinson教授的研究生§1-1-2生态学形成和发展的几个阶段（五）社会需求推动生态学向定向、定量、控制、模拟和应用方向发展的新阶段五大危机：污染、资源、能源、粮食、人口1962年，美国海洋生物学家卡逊（R.Carson）《寂静的春天》用通俗的文笔，描述了一个受到人造化学品危害的悲惨世界。她的书是人类生态环境意识觉醒的标志。生态学开始被从高楼深院中请出来，以解决社会生活中的生态问题。联合国教科文组织：IBM(1964),MAB(1971)世界环发大会:〈人类环境宣言〉(斯德哥尔摩,1972);〈保护生物多样性公约〉、〈气候变化公约〉、〈关于森林问题的申明〉、〈21世纪行动议程〉和〈里约热内卢宣言〉(里约热内卢，1992)生态学向调控与工程方向发展阶段（1962-）1997在日本京都签署的《京都协定书》，是人类为防止全球变暖迈出的第一步，是人类有史以来通过控制自身行为以减少对气候变化影响的第一个国际文书，是国际社会为保护来以生存的地球环境经过多年努力所达成的重要结果。然而由于美国布什政府最近在《京都协定书》上开倒车，引起了国际社会的广泛关注，各方纷纷谴责美国这种不负责任的态度。生态学向调控与工程方向发展阶段（1962-）加利福尼亚喷气推进实验室，研究金星和火星的生命，发现生命与大气共同进化现象。1969拉夫洛克提出大地女神“盖亚”假说—“一个地区的动植物及其周边环境组成了一个能够单独地自动抵制不利生存变化的内在平衡系统”。生命的最基本规则是合作与共生，而不是各自竞争。生态学向调控与工程方向发展阶段（1962-）1966-1967实验性小岛，麦克阿瑟和威尔逊得到“岛屿理论”麦克阿瑟认为提不出可以验证的预言的生态学还不算是一门科学，“预言、预言、再预言”，他认为IBP是失败的，认为科学总是“倾向机械论”的。自然界的正常状态是平衡？还是不稳定？“从历史看，生态学家认识干扰的重要性及其产生的异质性（镶嵌）总是太迟。”“因为主导思想是平衡论”生态学向调控与工程方向发展阶段（1962-）自然界高度组织严密、整然有条、自行调节、状态稳定的生态系统à转到à生物圈中大多数时间和空间范围内出现的变化都显得是内在的和必然的合作—竞争，整体—局部，种群—生态系统，秩序—混沌，多样性—稳定性“混沌学”—“蝴蝶效应”初始状态的敏感性，系统的非线性生态学向调控与工程方向发展阶段（1962-）生态学在应用中产生了很多应用性分支，如农业生态学、城市生态学、资源生态学、环境生态学、经济生态学等。生态学还与其他学科广泛交叉，产生如生理生态学、遗传生态学、化学生态学等。生态立法、生态工程、生态设计发展迅速。我国马世骏先生于1985年就提出生态工程概念，并于1987年主编出版《中国的农业生态工程》。1989年Mitsch和Jorgensen出版《生态工程》。1991年召开第一届国际生态工程会议，并于1992年出版刊物《生态工程》。生态学向调控与工程方向发展阶段（1962-）进入九十年代后，生态学的研究热点集中在生物多样性、全球变化和可持续发展方面。1996年美国生态学会主席JudyL.Meyer在美国生态学会年会上提出生态学的5个前沿领域是生态工程、生态经济学、生态设计、产业生态学、环境伦理学。§1-2农业生态学的性质与任务§1-2-1农业生态学及其发展过程\n一、农业生态学及其发展过程农业生态学：把农业生产作为一个整体（农业生态系统）利用系统分析的方法研究这个系统的结构，功能、生产力及其控制管理以便达到最大生产力和最佳生态效果，这样的一门学科称为农业生态学。Papadakis在1938年提出农业生态学：研究农田气候、土壤、生产力与作物特性的关系。1942G.Azzi农业生态学1972小田桂三郎（日本）《农田生态学》1979圣迭戈州立大学（美）等《农业生态学》1974年，国际性学术刊物《农业生态系统》创刊。§1-2-2研究的对象和基本内容二、研究的对象和基本内容1对象：农业生态系统（argroecosystem）2基本内容（1）生态学的基本概念和原理（2）农业生态系统的结构生态系统：生物+环境结构：水平结构垂直结构时间结构§1-2-2研究的对象和基本内容（3）研究农业生态系统的功能物流：物质在生态系统循环和利用过程.能流：信息流：价值流：（4）农业生态系统在不同的自然条件和社会条件下所形成的类型，分布及特点（5）农业生态发展及演替规律（6）农业生态系统的调节与控制§1-2-3农业生态学的特点三、农业生态学的特点：（1）整体性农业生态学把农业视为一个整体，即农业生态系统。种植业、林、牧、副、渔、禽、鸟、虫、菌、微生物、各业是它的组成成分，各组分之间密切联系，相互依存、相互制约。（2）综合性环境资源——生物群体——人类技术（3）战略性指导农业的综合规划、农业资源的合理开发利用、农业生态环境的保护，以及高效的农业生态系统的建立和各业的协调发展等具有重大意义。§1-2-4农业生态系统的研究方法四、农业生态系统的研究方法1定性描述2常规的调查研究、试验研究3系统分析法系统分析法：指通过定量研究，用数学的语言来描述不同事物之间的各种联系和随时间变化的规律，建立数学模型，进行试验，模拟农业生态系统的行为，对农业生态系统进行预测，管理和控制，利用系统工程和方法，对农业生态系统进行优化处理。§1-2-5农业生态学的任务五、农业生态学的任务总任务：研究协调生物与环境的关系，协调农业生态系统内各组成要素的关系，以使实现高生产力，高生产效率，经济效率和良好的生态效益。当前的任务：用农业生态学的原理去解决农业生产过程中全局性问题。长远任务：研究中国传统农业经验，及正确分析、对待发达国家的农业，分析和摸索我国如何实现农业现代化。第二章农业生态系统§2-1系统的概念一、系统的概念２０世纪三十年代到五十年代，一系列与整体、系统、控制、信息有关的科学相继诞生，这就是我们常说的“三论”，即信息论、控制论和信息论。３０年代系统论的创始人—奥地利理论生物学家贝塔朗菲（L．V．Bertelanffy）首先提出系统的概念系统：即若干个相互作用的部分联系起来的有机整体。我国著名科学家钱学森的系统定义为我们常用的定义。系统：由相互作用和相互依赖的若干组分结合而成的具有特定功能的有机整体。从这个概念可以看出，构成系统必须具备三个条件：两个或两个以上的组分；组分间密切联系；以整体的方式完成一定的功能。\n二、系统的结构：１.系统是由两个以上的要素（又称组分）所组成，各组成成分既相互独立分工，又有相互联系。组成成分：相互依存，相互制约，互为因果关系。系统的边界，系统是有边界的，这是区分系统内外的标志，系统的边界有时是自然形成的，如：一个有机系统，一个人，一个湖泊的边界；有时是人为划分的，如一个国家、一个农场、一个学校等。２.系统的层次系统常有不同的层次结构，这是普遍存在的。如：一个生物个体（狗）是一个系统，由各种器官组成，表现为整体的功能：跑，叫、吃等；狗又是由呼吸系统、消化系统、循环系统组成。各部分又自成系统，这种由系统内各组分自身构成的系统称为子系统；再往小说，组织，细胞，细胞器甚至生物大分子也是系统；往大了说。由同种生物生物组成的种群也是系统，由若干个种群组成的群落，由生物群落和环境组成的生态系统。可以说：任何系统都是由更小的子系统构成的，同时自身又是更高一级系统的子系统。系统的层次性是广泛存在的。典型的自然生态系统的层次：分子－细胞器－细胞－组织－器官－个体－种群－群落－生态系统社会系统的层次：人－宿舍－班－系－分院－校－全国高校－教育体系相对来讲，层次越低，组分间的关系强度越大，层次越高，组分间的关系越松散。３.系统组分间的量比关系３.系统是个整体由于各组成成分之间相互作用的结果，使系统整体表现出新的功能，它不等于各组成成分功能的简单相加。４.系统是有一定结构的。系统中各组分按严格的等级、层次进行组合，是有序的而不是杂乱无章的；各组分间物质、能量交换和信息传递按一定路径进行，而不是随意的。５.系统必须有一个为主的目的。系统是一个功能单元，整体功能的发挥要求具有整体中心作用——（马世骏），建立大系统的观点，对于全面地、客观地处理客观事物具有重要意义。三、系统的条件1.有两个以上的组分2.组分之间相互联系3.以整体的方式执行一定的功能四、研究系统的方法1.黑箱法：从分析输入输出着手研究，如中医2.白箱法：从分析内部结构和相互关系着手研究3.灰箱法：§2-2生态系统的概念一、生态系统的定义A．G．Tansley（英）生态系统的定义：只有在我们从根本上认识到有机体不能与它们的环境分开，而是与它们的环境形成一个自然生态系统，它们才会引起我们的重视。生态系统：指由生境（habitat）和占据该生境并联结在一起的生命有机体所构成的动态整体。生命有机体和它的无生命环境彼此不可分割地联系起来，并不断相互作用着，进行着物质的交换、能量的转化和信息的传递，成为占据一定空间，具有一定结构，执行一定功能的自然实体（Self-Containtedentity）。其核心是生物群落。生态系统具有自我维持、修补和重建的能力，因而使生态系统在一定范围得以自我维持。系统内各过程在生物与环境相互作用下，总是趋向于相对平衡。二、生态系统的组成生态系统可分为两大部分：有生命(biotic)和无生命(abiotic)；环境组分(environment)和生物组分(organisms)。1.　无生命成分：即无机环境，它是生态系统中物质和能量的来源，包括生命活动空间的大基质，即光、水、CO2、O2和各种矿物盐类等。2.　生命成分：包括所有的植物、动物、微生物。按营养关系来划分，可分为自养成分（autotrophiccomponent）和异养成分（heterotrophiccomponent）。为描述方便，可将生态系统的组分划分如下成分：（1）参加物质循环的无机物质，如C、N、CO2、O2、H2O、P、K、S、Fe等，存在于大气、水体、土体等。（2）联结生物和非生物部分的有机化合物，如蛋白质、脂肪、糖类和腐殖质等。（3）气候状况，如太阳辐射能、温度、风等物理因素。（4）生产者（producers;primaryproducers）：是自养生物。包括绿色植物和一些化能合成细菌(绿色和紫色细菌、蓝藻)。初级生产(primaryproduction):生产者利用环境中的物质，把环境中的能量第一次以生物化学能方式固定到生态系统中。（5）大型消费者（macroconsumers）：又称消费者（Consumers），是异养生物，既主要吃食其它生物或有机物质颗粒的动物。可分为草食动物(一级消费者)、肉食动物(二级消费者)、腐生动物、寄生动物和杂食动物（猪、鲤）。（6）小型消费者(microconsumers)：又称分解者(decomposers)、腐养者(Saprotrophs)或渗养者(Osmotrophs)，属异养生物。主要是细菌、放线菌和真菌，也包括一些原生动物（如眼虫、草履虫等）及腐食性动物（如蚯蚓、蟹、白蚁等）。次级生产(secondaryproduction):消费者利用初级生产提供的养分和能量通过代谢作用形成生物量。\n三、生态系统与一般系统的区别1．在组成方面，它是由有生命的有机体和无生命的物质结合而成的，不仅植物，还包括与植物共同栖居的动物，微生物以及环境中作用于生物的物理、化学成分。2．在空间结构方面：通常与特定的空间相联系，因而反映出一定的地区特性以及与此相联系的空间结构。3．在时间变化方面，生物具有发育、繁殖（复制），生长与衰亡等特征。因而生态系统具有从简单到复杂、从低级到高级的演变规律，可分为幼年期、成长期、成熟期等阶段。4．从内部功能方面，生态系统的代谢作用是通过复杂的能量、物质转化过程完成的。5．具有复杂的动态平衡特征，不仅存在着种内、种间以及生物与环境之间的功能协调。6．在外部关系方面，是一个开放的系统，不断从外界输入物质与能量，通过变换而输出，维持着系统的有序状态。四、生态系统中三大生物功能类群在自然界有机物质生产与分解中的作用在生态系统中各类生物的共同作用下，实现着重要物质的不断生产与分解。有机物质的生产与分解关系着大气中氧气含量的高低，有机物质的生产过程也就是释放氧气的过程，氧气是生物生存的条件。1.自然界中有机物质的生产过程绿色植物（包括藻类种高等植物）：自然界有机物质的主要生产者，也是地球上生命活动所需氧气的主要供给者。光合细菌和化能合成细菌：也可以生产有机物质。低等藻类：需要简单无机物质，合成有机物质——完全自养。2．自然界中有机物质的分解过程在分解动、植物有机体方面起决定作用的是异养生物。异养生物分解有机物质的过程可分为两大类：即有氧呼吸（高等动物、多数原核生物）和嫌氧呼吸（一小部分腐食者生物）。分解有机物质的三个过程：（1）非生物和生物作用形成有机质颗粒腐屑（2）腐食者作用形成腐殖酸和产生可溶性有机物（3）腐殖质的缓慢矿化§2-3生态系统类型的划分和自然生态系统的生态效应生态系统的划分，无自然分类的原则。包括人在内生物圈是地球上最大的生态系统。一、生物圈（biosphere）：地球上全部生物及其生活域的总和。从大气圈到水圈，其厚度约定20Km。多数生物活动的地方，其厚度约100m。二、海洋生态系统：海洋面积3.6亿Km2，占地球表面的71%，平均深度3750米，是世界上最大的、层次最厚的生态系统。在生物学方面最丰富于多样性，海水中含盐量平均3%，具有很高的蒸发率，起着调节大气温、湿度的重要作用。其生产者主要是浮游植物和藻类，消费者是各种鱼类。三、淡水生态系统：包括河流、溪流、水渠等流动水体和湖泊、沼泽、池塘、水库等静水水体，其生物类群因水的流速和水层的光亮而不同。急流中：生产者是藻类，消费者是特殊器官的昆虫缓流中：生产者多为高等植物，消费者是穴居昆虫幼虫表水层：生产者是各种藻类。四、草原生态系统：世界草原面积约30亿公顷，占陆地面积的24%，分布在干旱和半干旱地区，雨量少（240~450mm），并集中在夏季。初级生产者主要是草本植物，消费者是除草食家外，主要是穴居的啮齿类和食草动物、野牛、羚羊、野兔等。五、森林生态系统：陆地上最大的生态系统，占有面积约45亿公顷，生物现存量最大，每公顷可达100—400吨。据估计，每年全球森林生态系统固定的能量占地球陆地上固定的能量的68%左右，有1000万种物种是宝贵的基因库。森林生态系统具有复杂的形态和营养结构，不仅生产力高，且具有强大的生态系统功能，对农业生态系统起着巨大的作用：如调节水分，增加雨量；涵养水源，保持水土；防风固沙，保护农田；净化空气，防治污染；以及减低噪音，美化大地等。§2-4农业生态系统一、农业生态系统的概念1.定义农业生态系统：是人们利用农业生物与非生物环境之间相互作用，以及生物种群之间的相互作用，通过建立合理的生态系统结构和高效的生态机能进行物质循环和能量转化，并按人类理想进行物质生产的综合体系。2.性质（1）以农业生物为主（2）受人类调控（3）以农业生产为目的二、农业生态系统的结构（一）环境1.自然环境（1）太阳辐射（2）大气圈（3）水圈\n（4）土壤岩石圈2.人工环境（1）人工影响环境：水库、防护林、水源林（2）人工建造环境：A.无土栽培环境B.大棚温室环境C.集约化养殖环境（二）生物组分1.目的生物：农、林、牧、副、渔2.伴生生物：病、虫、杂草3.人类：作为消费者和调节者三、农业生态系统区别于自然生态系统的特点：1.发展方向自然生态系统的发展是定向的，即通过演替向顶极群落发展，其目的是为了获得最大的“保护”或“保持”，对群落本身是有利的，但并不一定符合人类的需要。农业生态系统为满足人类社会生活的各种需求，一般要求停留在高草群落阶段。2.系统组分构成自然生态系统的生物是通过迁移过程由生态系统自身的选择决定的，对不良环境条件具有较大的抗逆性。其环境为自然环境。农业生态系统中占优势的生物是经过人工选育，常常具有较高的经济价值和较低的抗逆性，为了正常生活必须人为培管。其它动、植物通常都要予以抑制以至彻底消灭的。内在反馈机制受到削弱，系统的稳定性明显降低。从而使农业生态系统具有较高的净生产量和较高的光能利用率。在环境组分中，多了人工环境组分，各种自然环境如气体、水体、土体也受到人类活动的强烈影响。3.开放性自然生态系统中生产者生产的有机物质几乎全部保留在系统内，许多化学元素基本上可以在系统内部取得循环平衡，是一个自给自足的系统。农业生态系统，为满足社会日益增长的需要，须对城市、工矿等提供大量的商品食物和工业原料。大量农畜产品输出，使营养元素离开系统。生态系统的结构状态不同，对营养元素的回收和保持能力也不同。与农畜产品大量输出的同时，必须有相应的物质输入，以维持生态系统的养分平衡。还必须投入较多的辅助能量，如化肥、农药、机械的使用，以及排灌、收获、贮藏、加工、耕耘、播种、中耕、防治病虫等各种机械操作，都需要消耗能量。4.系统调控：农业是人类社会的一种生产活动，不但受到自然规律的制约，经济因素是农业生态系统中不要缺少的重要环节。农业技术的实施必须有劳力和资金的投入。农业生产是实际上是一个农业生态经济系统。任何农业系统的决策与实施都必须考虑到生态、技术、经济和社会四个重要方面的相互影响与制约。总之，把农业生态系统看作是以日光能为动力的自然生态系统和以燃料为动力的城市工业系统的中间类型，有助于更好地认识目前工业化农业的矛盾。把农业生态系统看作是驯化生态系统有助于更好地认识自然界中自动产生并自动保持下来的许多内部过程。第三章农业生态系统的能流§3-1热力学定律一、热力学第一定律（能量守恒定律）△U（系统内能变化）=Q（吸热）-W（对外作功）能量可以在不同介质中传递，也可以在不同形式间转换，但在所有这些过程中能量保持恒定，既不能创生，也不会消灭。二、热力学第二定律1.能量的转换不可能达到百分之百有效。2.自由能的提高不可能是一个自发过程。三、熵(entropy)1.熵(entropy):系统热量除以温度后得到的商。△S=△Q/T熵是系统无序性的量度。2.热力学第二定律（1）在一个内能不变的封闭系统中，任何自发过程均朝着熵值增加的方向进行。（2）开放系统从一个平衡状态到另一个平衡状态的任何过程，均使系统与环境熵值之和增加。四、耗散结构理论1.耗散结构(dissipativestructure)：开放系统在远离平衡态的非平衡状态下，系统可能出现的一种稳定的有序结构。(Prigogine)2.耗散结构理论：一个远离平衡态的开放系统，通过与外界进行物质与能量的不断交换，就能克服混乱状态，维持稳定状态，并且不断提高系统的有序性，使系统的熵减少。3.有机体和生态系统都是远离平衡态的开放系统，存在一种连续而有效的能量转换，因而都属于耗散结构。光合与同化：引入负熵，保持有序状态\n呼吸与作功：排除正熵，排除无序§3-2食物链一、食物链（foodchain）和营养级（trophiclevel）：1.食物链（foodchain）：生态系统成员间，通过食物营养关系彼此联系起来的序列。2.营养级（trophiclevel）：食物链上的每一个食性级。以符号T来表示，T1表示第一营养级，T2表示第二营养级，T3……Tn余此类推。食物链是生态系统内生物与生物之间相互联系的一种主要形式，是物质循环和能量流动的主要路径。二、食物链的种类按性质不同分为四类：（1）捕食食物链（又称草牧食物链gazingfoodchain）：是由植物到草食动物，再到肉食动物，直接消耗活有机体或其部分的食物链。在陆地上起始于绿色植物，在水中起始于浮游植物。如：水稻——稻飞虱——青蛙——蛇——老鹰——人（2）腐生食物链（又称残渣食物链detritusfoodchain）：由多种微生物构成，是以死有机体为营养源，通过腐烂、分解，将有机物还原为无机物质的食物。如：秸杆（畜粪）——食用菌垃圾——蚯蚓（蜗牛）（3）寄生食物链（parasitefoodchain）：以寄生的方式取食活着生物有机体。食物链成员有自大到小的趋势。如：大豆——菟丝子马——蛔虫——原生动物红铃虫——金小蜂（4）混合食物链：构成食物链的各营养级中，既有活食生物成员，也有腐食生物成员。如：稻草——牛——蚯蚓——鸡——猪——鱼三、生态系统中食物链的基本特点1.在同一个食物链中，常包含有食性和其它生活习性极不相同的多种生物。一条食物链中包含的多种生物，可以使光合产物得到充分利用（分级利用光合产物），在有限的空间中养活众多生物。2.在同一生态系统中，可能有多条食物链，它们长短不一，营养级数目不等。如一个鱼塘生态系统中：藻类水草——草鱼绿藻——甲壳动物——花鲢浮游植物——浮游动物——虾——噘鱼自然生态系统中，食物链营养级的数目是有限的3.不同生态系统中各类食物链所占比重不同。(1)森林生态系统：腐生食物链比重最大，约占系统中生产者所生产的有机物质的90%以上。(2)草原生态系统（牧场）：腐生食物链约占70%左右。(3)农田生态系统：植物生产的有机质大部分作为产品，留给腐生食物链的仅占净初级生产的20~30%。如果不通过粪肥、秸杆还田等途径向系统补充有机质，则系统中腐生食物链上的生物群落将会因为缺少食物能而衰退，引起土壤肥力的下降。4．在任何一生态系统，各类食物链有协同作用。三、食物网食物网（foodweb)：在生态系统中，各种食物链交错起来构成的网状结构。食物网本质上是生态系统中有机体之间一系列反复的吃与被吃的相互关系。营养结构：以营养为纽带，把生物与生物、生物与环境紧密联系起来的结构。§3-3生态系统中的能源一、太阳辐射能是所有生态系统最主要能量来源可见光：0.4~0.76μ50%生理效应红外线：＞0.76μ43%引起热能紫外线：＜0.4μ7%引起生物变性，致死太阳常数：So=1.94cal/cm2.min到达地球表面的太阳辐射能强度，因纬度、地形地貌、坡度坡向、气候因子而不同。太阳辐射能量到达地球表面的分配示意图二、辅助能辅助能：生态系统中，除了太阳能以外的其它一切补加能量。包括自然能和人工能补给，如沿海河口潮汐的作用，风力的作用以及降雨和蒸发的作用等。对农业生态系统，辅助能主要构成是人们从事农业生产各项活动中投入的能量，当然，也继承了自然生态系统中的自然辅助能。§3-4生态系统的能流分析一、能流路径研究生态系统中能量流动，在于了解一个系统的能量输入、贮存以及作功之间的相互关系，从而减少能量损耗，提高能量利用效率。生态系统中能量是沿着食物链流动的：→Tn-1→Tn→NUnNAnRnNPn-1摄入量InAnNPn注：NP：净生产量A：同化量Nu：未同化量NA：未同化量\n二、生态效率生态效率：能量通过各营养级的转化效率。1．营养级之间（Tn-1——Tn）（1）摄入效率In/In-1（2）同化效率An/An-1（3）生产效率NPn/NPn-12．营养级内部（1）同化效率：An/In（2）生态生长效率：NPn/In（生产效率）（3）组织生长效率：NPn/An三、生态金字塔1.生态金字塔：营养级由低到高，它们的个体数或能量的分布形成一个塔形结构，就称为生态金字塔。2.三种基本类型：（1）生物个体数——数目金字塔（2）每种生物的现存生物量——生物量金字塔（3）能量——能量金字塔3-5农业生态系统的能流一、能源生物界的能源，直接、间接地来源于太阳的辐射能。农业生态系统有大量的人工辅助能输入，同时有大量的能量以农产品的形式输出系统外。太阳能仍是主要能量来源，但辅助能所占的比例大大提高了。自然辅助能太阳能、风能、潮汐能等辅助能工业能：农药、化肥、农机、电力、燃料、薄膜、设施人工辅助能生物能：劳动、畜力、有机肥、燃料食物能：种子、种苗、饲料、种畜、种禽二、人工辅助能提高农业生态系统生产力的原因1．辅助能的投入，促进农作物对太阳能的吸收、利用和转化。2．减少农业生物的非生产能量损耗。3．使农业生产中的一些自然生物过程可以用人工过程取代，提高效率。三、工业辅助能的使用所带来的一系列的问题1．辅助能的效益随着辅助能的增加而降低。2．能源紧张。3．化肥农药对农业环境造成污染。§3-6农业生态系统的能流分析一、能流符号二、能流分析法1．确定研究对象和系统边界。2．确定系统的组成成分及相互关系，绘出能流图。3．搜集资料，确定各种实物的流量与输入输出量。①直接从有关统计资料中得到。②到实地进行调查获取资料。③间接估算，利用他人的成果。4．将各种实物流量折算成能量，标在能流图上。5．结果分析。（1）输入能量的结构分析。（2）产出能量的结构分析。（3）能量输入密度。（4）能量产出密度。（5）各种能量的转换效率。①人工辅助能效率=总产出能量/人工辅助能投入量②工业辅助能效率=总产出能/工业辅助能投入量③各种生态效率三、农业生态系统的能流模型进入农业生态系统的能流，是沿着以农田、草地、林果、水域为发端的几条主要食物链运行的。由于畜禽（鱼）、加工业及作为消费者的人的存在，在这些食物链的下游形成了交错复杂的网状结构。（一）农田亚系统：农业生态系统主体、辅助能投入重点\n输出的能流：人、畜禽、城市、还田（二）畜禽亚系统：（三）林果亚系统：个体大，生育期长，强自我维持能力和光能转化，生态效益（保持水土、改善气候、稳定良好的生态环境、为病虫害的天敌活动提供保护），提供多样化食品、生产资料和生活资料，改善农村景观（四）加工业亚系统：第四章农业生态系统的物流物流也和能流一样，是生态系统的基本功能之一。有机体和生态系统为了生存与发展，除了不断输入能量外，还须不断输入物质，因此物质既是生命活动的物质基础，又是能量的载体，起着双重作用。能量和物质是同时沿着食物链流动和传递的。但能量流动是单方向的，是一个不断耗散的过程；而物质流动则是循环的。生态系统中的生产者通过根系从土壤中吸收矿物质和水分，由叶片吸收CO2，以太阳能为动力合成有机物质，然后沿着食物链移动。在每次物质转移中都有物质丢失，但丢失的部分都将回到环境，为植物从新吸收.利用。因此物质是可以循环的，并且是周而复始地被利用。第一节基本概念和原理一、生物地球化学循环（Biogeochemicalcycles）概念：各种化学元素，包括原生质中必不可少的元素，在生态系统乃至生物圈里沿着特定的途径，从周围环境到生物体，再从生物体到环境，不断地进行流动和循环，这些不同的循环途径就构成了生物地球化学循环。（二）类型：根据物质循环的范围、路线和周期不同，可分为：地质大循环：物质和元素经生物体的吸收作用，从环境进入有机体内，然后生物以死体、残体、排泄形式将物质或元素返回环境，进入五大自然圈的循环。大气圈区水圈五大自然圈土壤圈岩石圈生物圈特点：时间长、范围广，是闭合性循环，具有全球性质。(几百年、几千年、几百万年，甚至上亿年)如，①。打气中的CO2通过生物圈的光合和呼吸作用约好300年循环一次。②O2通过生物代谢，约2000年循环一次。③水圈（包括占地球表面71%的海洋）中的水，通过生物圈的吸收、排泄、蒸腾每当200万年才循环一次。④至于由岩石土壤圈风化出的矿物元素循环一次则需要更长的时间。甚至要经过几亿年。（2）。生物小循环：是指环境中元素经生物体吸收，在生命系统中相继利用，然后经分解者分解成无机态进入环境，再为生产者吸收利用。特点：在一个系统内、范围小、时间短，是开放的循环。根据循环主要是与打气循环，还是与岩石土壤或水圈联系划分（根据物质在五大自然库的库存量的主次、大小和固定的时间长短）（1）气体型（Gaseoustypes）:其贮存库在大气中。元素或化合物可以转化为气体形式，通过打气进行扩散，弥漫于陆地或海洋上，在很短时间内又可被植物重新利用。如C、N、O等由于有巨大的大气储存库。对于干扰可相当快地进行自我调节。因此，从全球意义上看，这类循环是比较完全的循环。沉积型（Sedimentarytypes）其贮存库在地壳里。经风化作用从陆岩石缓慢释放的某些化合物或元素被植物吸收，参与生命物质的形成并沿食物链运转，然后动植物有机体经微生物的分解作用又将元素返回环境，除一部分保持在土壤中供植物吸收利用外，一部分以溶液或沉积物状态随流水进入海洋，经沉降，淀积和成岩作用变成岩石，当岩石被抬升并遭受风化作用时，该循环才算完成。这类循环是缓慢的，倾向于不完全的循环，并且容易被局部扰所破坏。如P、S、Ca、I、K、Na等循环。二、物质循环的库、流（Flow）流生态系统中的能量和物质不是静止不动的，而是不断地流动着。能量和物质通过食物链形成的转移运动状态，称为流。生态系统中两个主要的流是物质流积能量流。农业生态系统要获得高的生产力，就要使系统内的能量和物质的流量多，且畅通无阻。库（pool）生态系统中能量和物质在运动过程中被暂时固定，贮存的场所，称为库。生态系统的各组分都是物质循环的库。农业生态系统中主要有植物库（农作物、蔬菜、果树、林木、牧草等），动物库（畜、禽，虫等）和土壤库，大气库、水体库。库存――库在某一时刻所贮存的某一化学元素的数量。（S）物质循环的库在生物地球化学循环可分为两大类：贮存库：（Reservoirpool）容积大，活动缓慢，一般为环境库。\n交换库：（Exchangepool）容积小，与外界进行物质交换比较活跃，一般为生物成分。库与流的关系没有库，环境资源不能被吸收，固定，转化为各种产物。没有流，库与流之间不能联系与沟通，则物质循环阻塞，生物无以维持，生态系统也将瓦解。库的吸收，固定和贮存的能力，不仅决定于生物种群的特性也决定于循环。农业生态系统中，生物种群所具有的捕获、吸收和转化能量与物质的性能和效率，决定了流的数量各速度，也决定了能量和物质在生物种群之间的分配的定量关系。三、周转率与周转期――衡量物质流动效率的指标输入（FI）流通率：（flowrate）单位时间内出入库的物质流量输出（FO）周转率：系统达到稳定状态后，流通率与库存（S）的比例。R＝F／S周转期：周转率的倒数，表示该库的全部物质全鄣更换平均需要的时间。T＝S／F四、循环效率：循环物质占总输入物质的比例EC＝FC／FI几个重要物质的循环碳循环概况1．CCycle是所有养分循环中最简单的一种，但对生命的意义却是十分重要的。C是有机物的基本成分，占干重的49％。C的来源是CO20.14％为CO2无机态占大部分地壳沉积物中地球上总碳量为26＊1015吨化石64％：煤、石油、泥碳有机态有机残体占32％：土壤和水中占0.05％生物体成分占4％（二）CCycle基本过程CCycle是从光合作用固定空气中的CO2开始的。大气库与生物组分之间的循环特点：①这是一生物过程②属于气相循环过程CO2通过绿色植物的光合作用进入生态系统，CO2和水形成CH2O，然后在系统中流动，其流动途径：沿食物链传递：这种过程是最理想的，C一直在生态系统的生物组分中。生物的呼吸作用，使CO2返回到大气。大气与海洋间的交换特点：①这是一自然过程，生物不能控制②海洋溶解的CO2是大气库中CO2的50倍，因而海洋对大气中的[CO2]具有缓冲机制。过程：沉积循环：（1）特点：①这是一自然过程――这两种途径经化石，石灰岩或油页岩等固态过程。C素有相当长一段时间离开了气相循环，离开了生物圈，进入了地质大循环。②这是自然界最大一个库（2）过程人类活动的干预在空气中，[CO2]≈0.03％，但自第二次工业革命（1850年）后，人类大量砍伐森林和开采化石燃料，从而将几百万年前被光合作用固定的C通过燃烧又释放到大气中。据统计每年燃烧矿石释放到大气中的CO2约50－60亿吨，虽然大部分被海洋吸收而缓冲，但仍有1／3保留在大气中，使大气[CO2]逐年上升。过去一百年，290ppm→345ppm，2000年→375－400ppm。由于CO2对红外线有强烈的吸收作用，因此CO2的增加将产生“温室效应”。虽然[CO2]↑有利于光合作用增强，但也导致全球近地表温度升高，这对全球的气候，大气环境。降雨……等将产生一系列不利于人类的影响。农业生态系统的碳流的问题养分循环的两种控制：生物控制：通过食物链控制人为控制：通过食物输入，产品输出等控制\n农业生态系统的良性循环要求促进和保护生物控制这就面临两个选择：动植物残体的去向肥料：提高地力（以有机物形式返回土壤）燃料：以CO2形式返回大气→土壤有机质数量不足↓土壤有机质含量↓←土壤微生物C源不足↓地力衰退燃料发展中国家，因人口多耕地少，大量砍伐森林耕地沙漠化（Negro）毁林的结果地力下降广种薄收因此必须提供辅助能源为生活能源，同时大力控制人口数量解决粮食，耕地问题。氮循环概况N是生物体中Aa、protein、Chio-、DNA、RNA中不可缺少的元素。N的主要库存是大气――主要是气态循环。以N2的单质形式存在。在大气中占79％，总贮量约38＊106亿吨，但不可被植物直接利用，必须通过固N作用。N循环基本过程固氮作用是气态循环的重要机制生物固N：每年175＊106吨①固N生物：根瘤菌蓝绿藻农业上利用根瘤菌较多，占全部生物固N的40％左右，因此农田中靠包括豆科作物在内的作物轮作来维持土壤的持续肥力是非常重要的，稻田的蓝绿藻对增产亦有明显的作用。固N作用②N2NH4＋食物链工业固N：45.9＊106吨（1977年）→100＊106吨（1997年）大气固N：通过闪电和宇宙射线固N，7.6＊106吨。生态系统中的氮流途径（如图）人为干预干预途径（方式）：农业生产生物固N工业固N：占有20－30％问题地下水污染由于施肥不当，会使蔬菜，饲料中累积过多或随水流动进入饮水、地下水中。食物和饮用水中NO3－含量过高，在一定程度下生成的亚硝胺是致癌物质。美国明尼苏达州1947年－1950年139例儿童获亚铁血红蛋白症，有14例死亡，查明原因是由于饮用的地下水中被硝酸盐污染。而NO3－在烹调过程中和消化道中形成NO2－，NO2－，与血红蛋白给合，使其载氧能力受到损害水体富养化：土壤中的N、P营养元素及生产、生活中的污水大多数江河湖沼中N和P是光合自养生物的主要限制因子，一旦增加这些养分，初级生产大大提高。在某些情况下这是好的，为此有时还有意识地在鱼塘中施肥。当水体中的总磷＞20mg/m3，无机N＞300mg/m3时，可以认为该水处于富营养化状态。水体中营养过分丰富，水生藻类繁茂，它们死亡后，在水体中腐烂分解，产生大量CH4、H2S、CO2、NH3等，使水质变坏。同时有机质分解时大量消耗水中的溶解O2少于4mg/升时，会造成鱼类和其它水生动物的死亡。破坏臭O3层反硝化作用产生的N2O进入大气后会破坏臭O3层N2O＋O3→2NO＋O2NO＋O3→NO2＋O2若臭O3层玻坏5％，进入地球的紫外线会增加10％，结果会使皮肤癌的发病率大为提高。据推测，在今后几年内农业使用的氮肥约有1－6％成为N2O进入大气，到2000年，臭O3层密度将减少2％④作物偏N谷类作物，块根块茎作物经济系数低偏N→营养生长过度对病虫害抗性下降磷循环\n特点：典型的沉积循环，以不活跃的地壳作为主要贮存库，是一种不完的循环，其时间尺度地质时间，因而从人类的观点看，进入了沉积循环的磷就作为是损失掉了，因此这部分磷在短期内对生物无效。过程从循环的过程看，在循环过程中P总是有损失的，为增加P循环的封闭性，必须尽量减少陆生生态系统的损失。如让P经常贮存在有机体中则不易流失，贮存在土壤中却极易因土壤侵蚀流失掉。人类干预大量开采磷矿，加剧了P的损失，以后会造成资源枯竭。现地壳中磷约含纯磷约198亿吨，按现在的消费率计算可持续用1750年，若考虑到P的消费率增长是人口增长的2.76倍，则90年内将耗尽。农田生态系统中P的亏损途径：①水土流失②农产品输出污染营养富集西、北欧美大量施用P肥和含P的合成洗涤→水体富养化→水质恶化→渔业资源减少放射性物质污染磷矿石中含放射性的铀、钍等物质，经常施P使土壤放射性物质增加，影响作物生长和产品质量。水循环概况水是生物圈中最丰富的化合物，以固、液、气三相存在。地球的海洋、冰帽、冰川、湖泊、河流、土壤和大气中共含有15亿Km3的水。其中：海洋液态咸水：97％3／4：固态水。在两的冰帽和冰川中淡水（3％）90％：地下水1／4：陆地中水10％：土壤水分，淡水湖泊、河流及大气含水量因而可供植物根系利用有比例很少。水循环三个基本环节：降水P、蒸发E、径流RE、P、R这三个基本环节相连构成了水循环。水在生物圈的循环可以看作是从水域开始，再回到水域而终止。水域中的水受太阳辐射而蒸发（E）进入大气大气中的水汽随气压变化而流动，并聚集为云云以雨、雪、雾、等形式降落到地球表面到达地表面的水，一部分直流形成地表面迳流进入江河，汇入海洋。一部分渗入土壤内部：大部分通过地下迳流而进入海洋，接近土壤部分为植物吸收植物吸收部分，大部分用于蒸腾散失到大气中，只有小部分为光合作用同化形成有机质进入生态系统，再经过生命的呼吸与排泄进入环境。内因：其相变――P和E水循环外因：水的重力梯度（R）和太阳辐射全球上水分循环有两种途径：①通过相变和大气环流形成蒸发和降雨②通过热力学梯度与势能梯度的作用以洋流和径流的方式运动水循环是生物地球化学循环的基础水的溶解性使它在物质循环中起到载体的作用，因而任何生物地球化学循环都有水的参与，如元素的迁移，流动和积累都离不开水。从宏观看：从陆地到海洋的迳流每年携带3.6╳109T物质，造成严重的水土流失从微观看：根系吸收矿物质也需水的携带因此，水循环是生态系统中最基本的物质循环，水分是养分循环的重要动力影响区域水分平衡的因素降雨量P：受地形、太阳辐射，大气环流等因素影响，可在当地气象站（台）获得有关降雨的资料。不同地区降雨不同：我国台湾地省的火烧寮1963年9月10－11日降雨1245mm，为世界最大一次降雨量苏丹的沃地哈发39年来总降雨才0.5mm智利的依奇立14年来完全没有降雨径流量R（陆地→水体）：与当地植被覆盖率有关，可实测或据经验公式推算蒸发量E：为植物蒸腾耗水与裸露地面和水体蒸发散失水分的总和植被截留量水分平衡公式P－E－R－△W＝0输入：降水P，人工灌溉输出：蒸发E，径流R\n森林调节水分循环的重要作用丰茂的森林可截留夏季降水量的20－30％（草地为5－13％）树冠有强大的蒸腾作用：比同纬度的海洋蒸发的水分多50％林区比无林、少林区降水量多30％在坡地，森林可减轻对土壤的侵蚀作用：林地内地表迳流比无林地少10％。硫循环硫是半胱氨酸，蛋氨酸的组分，在protein分子中二硫键有助于形成立体结构。S还是辅酶如硫铵素，辅酶COA的组分。S在自然界含量并不多。特点：既属于气体型又属于沉积型长时间的沉积相：束缚在有机，无机沉积物中的硫通过风化和分解而释放，以盐溶液形式进入生态系统。气态循环的重要机制是降雨：缺O2条件为大气中有机物中的硫H2SSO2硫细菌还原氧气为水气吸收SO2稀酸↓降水大地生态系统人类干预燃烧煤和石油每年向大气输送147＊106吨SO2大气[SO2]＞0.5ppm就会危害农作物如．1952年12月伦敦的毒雾事件，几天内死亡4000人，以后几天陆续死亡上万人，就是由于煤烟中的CO、CO2、SO2和大量粉尘经久不散造成的SO2的增加造成了酸雨酸雨会直接灼烧植物，改变水土的PH值，对初次生产及其构成产生影响。通常大气CO2溶解于雨水使正常降雨的PH值为5.7左右；然而由于空气中SO2和氮化物的溶解，改变降水性质，当PH＜5.5时称为“酸雨”。酸雨被称为空中“死神”，它使土壤，河湖酸化，动植物受害，鱼类死亡。挪威和瑞典2300个湖泊，因酸雨鱼类死亡了1／10。加拿大约5万湖泊全部没鱼，称为“水沙漠”，我国西北、四川、广东、上海都记录了酸雨现象。以C、N、P、S、H2O为例的物质流动清楚地表明，物质在全球范围内和生态系统中的循环、流动、越来越多地受到人类生产活动的干预。干预的结果是加速了物质参与生物圈的过程。这对人类生产、生活是有利的，但由此而产生的各种环境问题也该予以重视。酸雨确是空中“死神”，它有三大罪状：污染水域，杀死水生动物加速土壤营养物质的淋溶流失（Ca、Mg、K），土壤肥力下降并延缓植物的生长。――使本来固定在土壤中的有毒金属如Al、Cu、镉等溶解出来为植物吸收。瑞典、美国、巴西的森林枯萎。腐蚀建筑队雅典古神庙已被腐蚀得面目全非北京故宫的汉白玉石雕已有几百年历史。1952年拍摄的照片来看，浮雕的花纹还十分清晰，但今天已模糊不清了。物质循环的环境问题有毒物质在食物链上的浓集各种有毒物质一旦进入到生态系统，便立即参与物质循环。在循环过程中性质稳定，易被生物体吸收的毒物没着食物链在有机体内不断富积，浓缩。这就是在污染情况下，造成有机体的大量死亡的原因。食物链的浓集作用（生物学放大作用）：有毒物质沿食物链传递时，愈是上面的营养级，生物体内有毒物质的残留浓度愈高。如DDT在生态系统中的富集作用（海水中为0.00005ppm）。浮游植物→鱼→河鸥→银鸥0.04ppm1.2418.575.5环境污染的危害随着工农业的发展，人类将大量对工农业生产有利，但具有毒性的化学物质挖掘出来，进入了生物圈。各种杀虫剂、除草剂、农药、化肥等矿山开发、原子反应堆试验、核电站的建立工业“三废”等污染大气、水体和土壤，破坏生态平衡，严重者甚至造成公害大气污染污染源：铅烟、粉尘、SO2、CO2、氮氧化合物、氟化物和各种有机物。其中SO――五毒之首，形成酸雨；致癌作用。漂浮在大气中的粉尘，会使太阳光照强度削弱，并和CO、CO2等毒气体形成毒雾，影响人畜健康。氮氧化合物来自含N有机物燃烧。硝酸和氮肥的生产及交通车辆排放的废气。主要是NO，其毒性并不大，但进入大气后NO→NO2，毒性提高五倍。NO、NO2还与CO等受太阳辐射发生还原作用形成光化学烟雾，对动植物造成伤害。HF、CO：包头钢铁厂排放大量F2和NO2气体曾使88,000头牲畜死亡。水污染：\n汞、镉、铅、铬、砷重金属的污染人称“五毒”，毒性：汞＞镉特点：在水体中不能被微生物分解，危害较大水体富养化：见前热污染和油污染工业冷却用水回流，使水温提高，直接危及水生生物的存活，同时打乱生态系统中的食物链关系。海上石油开采、运输及油船事故发生，使海水受到污染。不仅影响海中生物生长，且阻碍海水蒸发，削弱海水调温和吸收CO2的作用。我国三十条主要河流和湖泊，从松花江到珠江都受到不同程度的污染。还有氰化物污染，0.1g的氰化物可使人致死；在水CN－含量0.3－0.5mg/升时，可使鱼类致死，但氰化物在水体中自净作用较强。土壤污染污染源：①厂矿废水废渣的直接污染②大气污染物的沉降和随雨水进入土壤③农业生产中施用化肥、农药、除草剂使土壤污染污染后果：土壤变得板结，贫瘠、盐碱化，农产品含毒，危及人畜健康。化肥一此有毒物质如酚、氟、重金属带入农田、植物因过量摄入而减产施N不当会污染地下水和饮用水，NO2－过高产生致癌物质；反硝化作用的N2O破坏臭氧层农药：有机氯杀虫剂含铅、砷、汞的农药化学性质稳定、不易分解、残留时间长，时土壤污染一些特异性的除草剂严重污染环境：土壤、大气、水体农产品残毒性量高，影响人畜健康：广州蔬菜中毒不合理的化学控制，使益虫减少，主要害虫再次猖獗，次要害虫上升为主要害虫；农田中用药量增大，浓度增高，但防治效果反而下降。形成恶性循环。原因：①天敌以害虫为食，居食物链的上端，广谱性杀虫剂在天敌体内富集浓缩，产生毒害作用更大②施用农药虽杀死害虫，但并不消灭食物源；而对天敌来说，由于害虫被杀死，同时也消灭了天敌的食物源③任何药物都不能将害虫灭绝，一旦害虫开始活动，即可得到食物，迅速繁殖，但天敌因受食物限制而失去作用。所以不合理使用农药对天敌的伤害胜过对害虫的杀伤作用。④由于害虫体内有解毒酶系统，只要“微调”就可以产生对其它农药的抗性，使药效降，危害加甚。1962年美国作家R．长逊就在《寂静的春天》一书中告诫人们：“化学控制搬起石头砸自己的脚”。主张防治害虫采取新的策略。农业生态系统养分循环与平衡农业生态系统养分的输入、输出与平衡循环的特点非闭合的生态系统。产品大部分作为商品输出系统，系统内的养分随之离开系统。输出产品越多，被带走的养分也越多。向系统内归还各种有机质和施入大量的化学肥料，方能维持系统的养分相对平衡。有大量养分随产品离开系统，又必须通过人类生产活动输入养分才能维持平衡，这正是农业生态系统与自然生态系统的区别。不同农业生态系统其封闭程度不同：古代原始农业：人、畜的食物、饲料人、畜排泄物、褥草：归还农田特点：①生产力低，0.2人／分顷②自给自足，养分循环封闭程度高，基本维持自我平衡传统农业初级产品：90％在系统内消费人畜禽的劳力，粪便：反馈输入农田特点：①生产力高，8.4人，大牲畜，3猪，2羊，14只禽兔／公顷②封闭程度低于原始农业，但基本属于自给性的现代农业大量产品：流入市场肥料、种子、农药、食品等生产资料和生活物质：返回系统，特点：①开放程度大，生产力和商品率高，供养人口多②缺乏自我维持平衡的能力，要靠大量投投入物质才能弥补因输出产品带走的养分，维持系统的平衡。农田养分的输入与输出施用化肥、有机肥\n输入降水和灌溉水就氮素而言还有大气的生物固氮收获物的养分输出淋失――渗漏到活动下及侧向渗透到系统水平边界外（29.9％）输出流失：地表径流和侵蚀作用N还有反硝化及NH3的挥发农业生态系统的养分平衡农业生态系统的养分平衡＞2，说明效率低输入／输出量1－2，平衡实际上还有些难以估计的输出养分入不敷出，消耗地力，即使短期内可以维持产量；长此以往必将降低系统稳定性。农田土壤有机质和养分盈亏由于人们长期驯化和选育，作物经济系数和收获率一般较高，因而自然归还率较低。作物秸杆作为收获物被移走后，除少部分作饲料、肥料外，大部分用作燃料烧掉，使秸杆中所含大量有机质不能还田。全国年产秸杆4.576亿吨，用作燃料3.386亿吨，占74％西北黄土高原区尤为突出。由于生产水平低，经济落后，不仅烧秸杆，还烧草根和畜粪。而燃烧秸杆和畜粪的热值利用率极低（仅10％orso），且会造成结合态氮的大量挥发损失。致使养分输出的多，参加循环的少，系统的物质收支不平衡。据研究，对一年生植物，消耗超过净生产的30－50％时，就会降低系统抵御自然灾害的能力，即系统失去稳定性。目前我国不少农区大约有60％以上的物质被移出系统，使农业生态中的腐生食物链受到严重影响→有机质含量↓→土壤肥力↓→抗旱力减弱→农作物产量不高。Ⅰ东北地区：粮食商品率较高，土壤中N、K、P各种营养物质严重亏损。平均每公顷农田缺N：9.9kgK：4.2kgP：14.63kgⅡ南方平原稻区由于施肥水平较高，加上有传统种绿肥的习惯，土壤中养分平衡状况稍好：N较有盈余，而P、K则有亏缺。调节农田养分循环的途径合理搭配种植归还率高的作物：如花生、大豆、绿肥、油菜。总归还自然归还：根茬、落花、落叶等有机质理论归还：可以归还但一定归还的养分如荚壳、茎杆从有机质及营养元素的理论总归还率来看，冬绿肥为含归还作物，油菜为少取多还作物，水稻为半取半还作物对各种作物产品的处理方法不同，也关系着有机物质和养分归还率的高低。花生、大豆、油菜：不仅自然归还率高，而且经济产品输出的是CH化合物；返回的油饼和茎叶中所含的N、P、K等可保留在生态系统中。棉花的棉籽油和纤维亦为CH化合物。实行合理轮作在种植制度中安排绿肥或绿肥主作间套作，组成合理的轮作体系统，有利于维持农田土壤养分平衡，恢复或提高地力，从而增产增收。建立良性循环体系实行农、林、牧结合，发展沼气解决农村能源问题，增加粪肥，扩大物质循环。区域性养分富集通过野草青割沤肥将非耕地营养物质转入耕地。通过牲畜放牧以粪便转入耕地。利用池塘、沟渠放养水花生、水浮莲、水葫芦等水生植物富集水体中养分，作为牲畜饲料，将粪便转入耕地。农产品就地加工，提高物质归还率城粪下乡，尽量返还农田从系统外科学地输入补给，合理施用N、P、K肥第五章农业生态系统的种群与群落§5—1生物与环境的关系一、生态系统中的环境（一）自然环境自然环境：是生态系统中作用于生物的外界条件的总和。生态因子：自然环境中对生物发生影响的环境因子。如：太阳辐射、温度、湿度等。太阳辐射以及地球表面的大气圈、水圈、土壤圈综合影响着这些生态因子。（二）、人工环境包括：人工影响的环境。如：人工经营的森林、草地、防风林等。人工建造的环境。如：大棚、畜舍等。需注意：环境中对生物生命活动产生影响的生态因子，不是孤立作用的，而是相互联系、相互影响形成统一的整体，共同作用于生物。\n各种生态因子对生物的影响是同等重要，缺一不可、但各种生态因子对所起的作用有大小之分，即：生态因子可分为主导因子和辅助因子。二环境对生物的制约（一）最小因子定律德国化学家李比西（JustusLiebig）于1840年提出。内容：在稳定条件下，当某种基本物质的可利用量接近所需临界量时，这种物质将成为一个限制因素，限制其他处于良好状态的因子发挥效应，进而限制作物的生长。也是我们常说的木桶定律。应用前提：1必须是在稳定条件下才能运用。2应考虑生态因子之间的补偿作用。如：软体动物在钙缺乏时，用锶作补偿。光、温的相互补偿。（二）耐性定律美国生态学家谢尔福德（）1913年提出。内容：生物对不同生态因子的适应存在着一个生态学的上限和下限，生物只有在其范围内才能正常生长发育，任何因子过剩或不足都会影响生长发育和生存。这之间的范围就是该种生物对某一生态因子的耐性限度。奥德姆（）对其作如下补充：同一生物对不同生态因子的耐性范围不同，对一个因子的耐性范围很广，而对另一因子的耐性范围可能很窄。同生物对同一生态因子的耐性范围不同。对主要生态因子耐性范围大的物种其分布也广。同一生物在不同发育阶段对生态因子的耐性范围不同。由于生态因子的相互作用，当某个生态因子不处于适宜状态时，则生物对其他生态因子的耐性范围会缩小。同一生物种的不同品种长期生活在不同生态环境会发生生态型的分化，以适应不同环境，因而对多个生态因子的耐性范围会有差异。三、生物对环境的适应（一）生活型和生态型生活型（lifeform）不同种的趋同适应：P25定义：生物对于综合环境条件的适应而在外貌形态上反映的类型。生活型是种以上的分类单位。不论植物在分类系统上的地位如何，只要它们对环境的适应方式和途径相同，都列为同一生活型。如松树和杉树都属于乔木这一生活型。一定的生活型是植物长期对环境条件适应的结果。因而生活型反映了生物对环境条件的适应。如：非洲荒漠中的大戟科植物与美洲荒漠的仙人掌科植物虽在分类上的地位不同，但以肉质化来适应它们各自的所在的荒漠生境却是一致，因而属于同一生活型。生态型（ecotype）种内适应性的分化P27定义：同一物种内适应性有差异的种群。是一个种对某一特定生境发生基因型反应的产物。如：黄种人，白种人，黑种人。生活型是种以下的分类单位。分布越广的物种生态型越多。根据形成生态型的主导因子类型，可把植物生态型分为：气候生态型：如粳稻和籼稻；早稻和晚稻地壤生态型：如水稻和陆稻；耐肥品种与耐瘠品种生物生态型：如抗病、虫品种和一般品种（二）生境与生态位1、生境即有机体居住的地方，是具体的、特定地段上对生物起作用的环境因子的总和。不同物种其生境不同。一定的生境总是与一定生活习性的生物有着固定联系。如：蚯蚓在有机质丰富的泥土中生存。仙人掌在沙漠中生存。2、生态位（小生境或生态龛）：定义：生物完成其正常生活周期所表现的对特定生态因子的综合适应位置。或定义为：生物钟在生物群落中的位置和作用。其含义有两个方面：时空生态位：即某种生物存在生活的时间和占据的空间。营养生态位：即模拟中生物种在物质循环和能量流动中所处的位置。生态位包括基础生态位：生态系统能够为某种生物提供的最大空间。实际生态位：由于竞争的存在，物种实际占据的生态位。实际生态位总小于基础生态位，而且参与竞争物种越多，该物种占据的实际生态位就越小。生态位理论表明：同一生境中，不存在两个生态位完全相同的物种。同一生境中，不同或相似的物种必然进行某种时间、空间、营养或年龄等生态位的分化分离。同一生境中，生态位差异大的物种竞争才较为缓和，因而由多个物种组成的群落更有利于有效利用资源，维持较高的生产力，并且有更高的稳定性。§5-2种群生态种群：一定时间内占据某一特定空间的同种有机体的集合群。自然界中的生物没有一种是以个体存在的，个体必须依赖群体，因而种群是生物存在的基本单位。种群不是某个种多个个体的简单组合，形成种群的个体间存在相互作用，使得种群具备个体所没有的群体特征。\n种群具有其独特的性质、结构和功能，它是一个具有自我组织自我调节能力的整体。在具体研究中，一个种群在时间和空间上的界限可随研究人员的需要而定。如一个种群可以包括全世界的狼；也可以很小，仅指一滴海水中某一微生物的种群。一、种群的基本特征（一）种群大小和密度（size；density）1、种群大小：某种生物在一定空间中个体数。如：一个鱼塘中的鲤鱼种群数为150尾。害虫综合防治的根本任务是注意害虫种群数量大小的变化，将其控制在引起经济损失的程度以下。种群数量的调查方法：包括总数调查和取样调查，一般多用取样调查。取样调查：（1）取样方法农田用10m2，森林用100m2，水体浮游生物＞250ml（2）标志重捕法：林可指数法、海奈图解法和连续重捕法2、种群密度：单位面积或容积内某种生物的个体数或生物量。如：每公顷水稻的株数。种群密度的大小标志着一个种在生物群落中所占的地位和重要程度，密度大，说明其作用大。种群密度受生物钟的出生率、死亡率，迁入迁出的生物个体数目的影响。种群密度大小是种群在一定环境条件下，种内种间相互作用的结果。种群密度的表示方法：单位面积或空间内的个体数、生物量等，在植被的研究方面，常用以下相对指标：频率―某种植物在总样区中出现的次数。丰度―一个样本中某种植物个体数占个体数的比率。盖度―以冠层投影大小计算的覆盖面积占总面积的比率。如：森林覆盖率达30－50％，则生态系统较稳定。（二）种群的年龄结构（agedistribution）和性别（sexratio）除一年生植物外，种群的不同个体，一般具有不同的年龄。且个体之间也有雌、雄的区别。年龄结构：种群内各年龄组之间的数量比例。用龄级比和年龄锥体表示。龄级比：各年龄组个体数占种群数总数的比例称之龄级比。绘制年龄锥体的步骤：按一定年龄分组，统计各年龄组的个体数占总个体数的比例；用矩形的长度表示比例大小；把龄级比按年龄从小到大叠起，就形成年龄锥体。种群的年龄结构有三种：abc增长型（图a）：含大量新生个体，种群数量呈上升趋势。稳定型（图b）：各年龄组上个体比例适中，分布均匀，种群大小趋于平衡。衰退型（图c）：含老年个体数较大，幼年个体很少，种群数量趋于减少。（三）出生率和死亡率（NatalityandMortality）出生率：种群产生新个体的能力。最大出生力（潜在出生力）：不受任何生态因子限制，种群处于理想状态时产生新个体的最大能力。为一常数，反映了该生物的特性。实际出生力（生态出生力）：种群在一定的环境条件下，产生新个体的能力。为一变数，反映了环境对该种群的影响。各种生物的出生力是由生物的生理特性所决定的，也是生物适应环境的策略。如：老鼠的出生力大于大象的出生力。死亡率：单位时间内种群死亡的个体数。最低死亡率：种群处于理想状态时的死亡率。实际死亡率：种群在一定的环境条件下的死亡率。又称生态死亡率，不仅受环境条件的影响，而且受种群大小和年龄组成的影响。（四）内禀增长率（Intrinsicgrowthrate）在没有任何环境因素（包括食物、领地和其它生物）限制的条件下，由种群内在因素决定的稳定的最大增殖速率。又称生物潜能或生殖潜能。其中的内在因素指种群密度，种群年龄结构和性比。思考：内禀增长率=最大出生率-最小死亡率内禀增长率常用于与实际增长率比较，其差值可看作环境阻力。环境阻力：是妨碍种群内禀增长率实现的环境限制因素的总和。（五）环境容纳量（carryingcapacity）定义：某个种群在有限的环境中所能稳定达到的最大数量（或最大密度），称环境对该物种的环境容纳量。用k表示。当种群的数量低于k值时，种群会增长；当种群的数量高于k值时，种群会减少。现实意义：一定区域，当环境条件下，资源对某种生物的承载力是一定的，如：某地牧场对牲畜有一定的承载力，过度放牧会造成牧场褪化。农田也应保持适宜的种植密度。二、种群的增长（一）种群的增长型（populationgrowthform）\n任何种群的数量都是随时间而变化的，当种群占据新的适宜环境，或度过不良气候环境条件后，会通过繁殖迅速增加种群个体数，这种增长有两种基本类型：1、指数增长（J型增长）种群在无食物和生存空间限制的条件下呈指数式增长，种群个体的平均增长率不随时间变化。N：种群数量N0：种群初始数量Nt：种群t时刻的数量r：种群增长率瞬时增长率r>0，则种群数量指数上升。r=0，种群数量相对稳定。r<0，种群数量指数下降。自然种群指数增长只是短期的，当空间资源较为充分时表现出来，如：细菌、浮游生物等在生长前期往往表现为指数增长。2、逻辑斯谛增长（S型增长）在自然条件下，环境、资源条件总是有限的，种群不可能按指数增长方式增长下去，指数增长只是短期的，当种群数量达到一定量时，种群对有限空间资源和其他生活必需条件的种内竞争加剧，增长速度开始下降，种群数量越多，竞争越剧烈，增长速度也越小，直到种群数量达到环境容纳量（K）并维持下去。增长呈S型。S型增长的logistic模型如下：N：种群数量K：环境容纳量r：种群增长率看图：种群的增长的S曲线；绵羊数量的S型增长；草履虫数量的S型增长与指数增长相比，新增的因子(k-N)/k表明：当N由0®k时，(k-N)/k则由1®0，即随着种群数量N的增大，种群指数增长的实现程度就逐渐变小，直到N=k时，增长为0。即：N1种群增长N>K，(k-N)/k<1种群减少N=K，(k-N)/k=1种群处于平衡状态比较：种群的数量增长的指数曲线和逻辑斯谛曲线：（如图）说明：多数生物的增殖，包括水稻和小麦分蘖的增长都接近S型增长模式。2、J型和S型增长是种群增长的两个典型情况，在自然界中，种群的增长实际上还有许多的变形，情况比较复杂：（如图）3、型增长使种群内禀增长能力充分表现。4、S型增长，说明随密度上升，同种个体间的拥挤效应增大及环境限制使内禀增长能力受到限制。三、种群波动无论是J型增长，还是S型增长，当种群数量达到K值后，其密度并非保持不变，而是围绕这个K水平上下波动。（一）种群波动：指种群的数量随时间的变化而上下摆动的情况。种群的波动由于环境条件变化情况不同，具有不同的波动规律。种群波动可分为：非周期性波动：非周期性的突然的环境变化所引起的波动。如干旱、冻害等。常带来生物数量的剧烈变化。2、周期性波动：由于环境的周期性变化而引起。可分为季节性波动和年波动。（1）季节性波动：主要是由于环境的季节性变化和生物适应性变化而引起的。一年生植物，多数昆虫的数量波动属此类。如：北温带湖泊中的浮游生物种群数量就是随着水体在一年中光、温和营养物质等的变化而波动的。春季：表层水温升高，光照增强，营养元素丰富，浮游生物开始迅速繁殖达全年最高峰。大量浮游生物的生长使营养物质减少，浮游生物数量在晚春下降。夏季：光照和水温适合其它水生生物繁殖，浮游生物量继续下降。秋季：辐射减弱，温度下降，下层水上涌，补充上层的营养物质，适宜浮游生物生长，出现第二个生长高峰。冬季：营养物质虽多，但温度太低，硅藻生物量降至最低点。（2）年波动：主要受种群自身和其他生物因子的数量的变化所控制。如：猞猁和美洲兔的丰度变化就是典型的年波动。猞猁每隔9—10年出现一个高峰，高峰过后数量迅速下降，几年中变的十分罕见；美洲兔也有同样周期，但其种群数量的高峰总在猞猁高峰的前一年或更早一些。因为猞猁以美洲兔为食。捕食种群与猎物种群数量的周期性变化显然是相关。种群波动的原因⑴非密度制约因素：如温度、降水、食物等与种群自身密度无关。⑵密度制约因素：由于种群内部密度的变化影响种群数量的波动。①种内竞争食物和领地。（植物对光、土壤水分，动物对饲料）②捕食者与猎物之间的反馈控制作用。（二）种群调节生物种群的数量偏离平衡水平上升或下降时，有一种使种群数量返回平衡水平的作用，称种群调节。种群波动调节的机制是种内密度、种间牵制及环境因子共同作用的结果。种内密度制约：\n种群密度超过K值时，对任何生物种群自身都是不利的。种内个体间为争夺食物和领地的竞争是种群数量保持在K值附近。如植物对光、水、肥的竞争。种群中的优势者可抑制非优势者，使其不产卵、不受精、不能生育。如蜜蜂中只有蜂王才能交配繁殖。又如水稻、麦的分蘖消长规律。种间牵制：生物之间由于食物的关系联系起来，使得某一种群数量必然受到别的生物种群数量的牵制影响。如：草—兔子—食兔动物之间的数量关系。环境因子对种群数量的影响：气候因子、资源状况和化学物质等环境条件常会对种群的数量起调控作用。实际种群波动的调节也可看作是种群内在的增长潜势及环境（生物环境和自然环境）对种群增长的限制这两个反作用力之间的平衡。（三）生物种群的进化和适应⒈生物种群的进化和适应是一个择优汰劣的过程：生物种群既表现出短时间的数量变动，又表现为长时间的种群进化。从进化的历史看，种群中只有那些较好地适应环境变化的个体，才能生存下来产生后代，它们的遗传特性因而也可保留下来；而那些不能适应的个体及其相应的遗传特性，都会从种群中消失。这种自然选择的过程，使得每一个种群能在一个较长的历史时期中不断调整其对环境的适应性，求得生存与发展。⒉种群数量的相对稳定性：生物种群的进化与适应，使得种群在受到外界影响发生波动后，仍有使种群数量返回到平衡水平的倾向。这种倾向称为种群数量的相对稳定性。因为自然选择使得那些优势个体得到加强，环境变化虽然淘汰了一部分不适应的个体，使种群数量暂时下降；但得到加强的那部分个体很快又会产生新的个体，加以补充，返回到原来的数量水平。种群数量的相对稳定性的基础是生物长期进化过程中所形成的不同的生态对策。⒊生态对策（ecoloigicalstrategy）：生态对策：在生物进化过程中，生物在繁殖和竞争方面朝不同方向发展，一适应不同栖息环境的对策。自然界中的生物在长期的进化过程中形成了两类不同的生态对策：r—对策（r—选择）实行这种对策的生物其生态特征：个体小，寿命短，存活率低，但增殖率（r）高，具有较大的扩散能力，适应于多变的栖息环境。虽然竞争能力弱，但r值高，易返回平衡点，灭绝的危险少；同时具有较强的迁移扩散能力，当种群密度过大，生境恶化时，可以迁到其他生境，建立新的种群。属于r—对策的生物称r—对策者。如细菌、昆虫、杂草及一年生植物。k—对策（k—选择）实行这种对策的生物其生态特征：个体大，寿命长，存活率高，不具有较大的扩散力，但具有较强的竞争力，适应于稳定的栖息环境，种群密度较稳定。虽然竞争力较强，但r值低，遭受激烈变动和死亡后，返回平衡水平的时间较长，容易走向灭绝。属k—对策的生物称k—对策者。如乔木、型食肉动物。实际上自然界中的生物并不能归属严格的r对策或k对策，在这之间存在连续谱系，即之间有一系列过度类型。在农业生产中应适当配置r—k谱系中的各类物种。①利用k—型生物可起到稳定环境的作用，如防护林、果树等。②利用如利用浮游生物、蚯蚓、蚕、蜂、食用菌等r—型生物生活周期短、繁殖快的特点可以加速物质循环利用，减少养分流失。③大量的农作物和家畜家禽则属于中间的过度类型。四、生物种间关系（一）种间相互作用：生物种间存在着各种相互依存、相互制约的关系。根据种间相互作用的性质，可以分为三种类型。正相互作用：结果一方得利或双方得利，对另一方无害（+）负相互作用：结果至少一方受害（-）中性作用：结果是双方无明显的影响（0）1、正相互作用：偏利作用（共栖）特征：共生的两种生物，一方得利，对另一方无害。如：林间的一些动物和鸟类，以树木作为掩蔽或筑巢用，对树木不造成伤害。原始合作特征：两种生物在一起生活对彼此有利，但二者并无依赖关系。例：①稻田养鱼，稻田可为鱼提供水分和食物，鱼可采食稻田的杂草和害虫，鱼的粪便可提高稻田肥力，从而促进水稻增产。②农区养蜂：作物为蜜蜂提供蜜源，获得蜂蜜、蜂王浆等经济产品；蜜蜂的传粉作用又促进作物增产。③农业生产上各种作物的间套作，如禾本科与豆科；深根与浅根；喜阳与耐阴；高杆与矮秆间种套作；可充分利用环境资源，并可控制有害生物，改善作物生存的生境。互利共生特征：种间彼此依赖，生活在一起互相受益，能直接进行物质交流。例：①固N细菌与豆科植物根系共生形成根瘤。②真菌和高等植物根系共生形成菌根。③真菌与藻类共生形成地衣。\n菌类吸收土壤中的矿物营养或合成N素供给地上部植物根系吸收利用，植物光合作用合成光合产物提供菌类食物，两者在一起，对彼此有利，之间有物质能量交换，分开后单独无法存活或不能正常生长。2.负相互作用竞争：特征：两种生物为竞争同一对象，主要是争夺空间和资源。竞争的双方都力求抑制对方。竞争结果对他们的增长和存活起着负影响。例：农田中的作物与杂草竞争光、热、水、气、肥及生长空间。各类塘鱼对浮游生物的竞争。结果：①两个物种间形成协调的平衡状态，实现生态位的分化。②一个种群被另一个种群消灭掉。③一个种群被赶跑到另一空间，利用另一种食物。例①A新几内亚的大岛上的三种地鸽，每一种处于不同的生境（沿岸灌木、次生林和雨林），而在只有一种地鸽的小岛上，该种使用所有三种生境。三种地鸽的竞争使得它们占据不同的生境。B加拉帕哥斯群岛有两种达尔文山雀（G.fortis和G.fuliginosa）单独在某一小岛上发现时，它们具有相同的喙，当他们共存时，后者比前者的喙要窄的多。这是两者之间的竞争使得他们各自的性状发生变化。②如：大草履虫（P.caudatum）和双小核草履虫（P.aurelia）之间的竞争结果是大草履虫完全消失。（图示）③双小核草履虫和袋状草履虫（P.bursaria）竞争结果是共存，但存在空间上的分离。需指出的是：1.两个物种竞争的结果或竞争的激烈程度与各自生态位是有很大的关系的。生态位越接近，则竞争越激烈。2.在同一生境中具有相同生态位的不同物种不可能长期共存，这个原理称竞争排斥原理，也称高斯原理3.在一个稳定的自然群落中，各生物种群的生态位必定是有差异的，种群间都是趋向于互相补充而不是直接竞争。因此由多个物种组成的群落，要比单一物种所组成的群落能更有效地利用环境资源，维持较高的生产力，并具有更高的稳定性。捕食和寄生特征：一个种群对另一个种群的生长与存活产生负效应。狭义的捕食：食肉动物以草食动物为食；广义的捕食：还包括草食动物吃草和寄生。寄生：是一个种（寄生者）寄居于另一种（寄主）的体内或体表,从而摄取寄主养分以维持生活的现象。例：①羊吃草，青蛙吃害虫，猫捕老鼠等。②菟丝子寄生在植物上。③蛔虫寄生在动物上。④赤眼蜂寄生在棉铃虫上。生态系统中，不同营养级的生物存在捕食与被捕食的关系。这种关系在自然界中通过各种调节机制控制着种群的数量波动，保持生态系统的相对平衡，任一环节受到干扰就可能破坏平衡。例：人类过度猎取某些生物，就可能引起生态失衡。人类为发展鹿群而大量猎杀美洲豹和狼，使得鹿群数量大增，对牧草过度利用，导致草场褪化。在农业生产中常利用种间关系进行病虫害的防治，效果很好。如：①七星瓢虫一天吃100条蚜虫。②一只啄木鸟一天吃300条虫。③一只青蛙一天吃70—80只虫。④十九世纪八十年代，蚧科昆虫对加利福尼亚柑橘危害很大，引入瓢虫之后十年，蚧科昆虫就被控制了。但需注意：引种时必须谨慎考虑，否则会引起很大危害。如：非洲维多利亚湖1960年引入尼罗河河鲈所造成的后果。可以看出：自然界的任何生物都在与其他生物的相互联系中保持自身的数量平衡，从而维持整个生态系统的平衡，失去制约就可能引起失衡，从而造成很大危害。进出口检疫，就是为了防止某些病虫害被带入无天敌限制的地区，造成病虫害大流行而采取的措施。二、次生分泌物对种间关系的作用生物体除合成生命的基础代谢物质如：糖、蛋白质、脂肪和核酸等之外，还产生各具特色、千差万别的次生代谢物，这些物质在调节生物种群间的相互关系上有着重要的作用。1、植物间的化感作用植物的次生代谢物释放到环境中，可促进或抑制其他植物的生长。如：香桃属植物可分泌酚类物质，从叶面溢出进入土壤，会对亚麻的生长产生抑制；曼佗罗的根分泌生物碱，进入土壤后，表现为对植物生长的抑制；蟛蜞菊的抽体液可抑制蔬菜种子发芽。2、植物对动物、微生物的化感作用①一些植物分泌次生代谢物对动物和昆虫有威慑作用，使草食动物、昆虫对其厌食，甚至逃避。如菊科植物的花和种子中含有除虫菊素。（驱蚊剂、菊花茶）②一些植物散发的气味和花的颜色对昆虫有明显的吸引作用。可通过它们传粉和传播。但也可能使害虫聚集而造成危害。③一些微生物，如蘑菇释放化感物质使其周围的植物死亡，在蘑菇周围形成圈状裸地，称蘑菇圈。3、次生分泌物在动物行为中的作用动物的性吸引、族聚、诱食、警诫、跟踪、防卫等形成都是对环境适应的表现。而这些行为的发生和完善都是以次生代谢物为媒介的。农业中利用人工合成性引诱剂捕杀害虫，或用于调查害虫数量，以便进行综合防治。§5-3群落生态生物群落是特定区域或生境中的所有生物种群的集合体。1、生物群落是由多种生物种群集合而成，生物群落是生态系统的核心。2、在生物群落内各种生物种群之间有着各种正的或负的相互作用，形成了一种相互协调的关系，使得群落成为具有一定结构、功能、外貌和演替特征的有机整体。\n3、在长期的历史发展过程中，群居在一起的各种生物组成了群落，一方面群落受着环境的影响，同时又作为一个整体影响并改造着环境，形成了生物群落与环境的统一体。一、群落的组成与结构群落的组成生物群落由哪些生物组成，它们在群落中的地位和作用如何。不同的群落有着不同的种群组成。自然群落：种群多，每个种群的个体少，结构复杂，较稳定。人工群落：种群少，每个种群的个体多，结构简单，不稳定。群落中生物种的多样性，决定着群落的稳定性（食物网）。在农田中可通过多样种植来增强稳定性，减少灾害，如适当的间种套作。优势种：组成生物群落的多个物种在决定群落的性质和功能上并非同等重要，群落中常常只有少数种类或类群，以其数量多、密度大，生产力高及在食物链中的地位深刻影响或决定群落的性质，这些物种称群落的优势种。估计种的重要性的指标有：种群密度、盖度或生物量。群落命名常利用优势种来命名：依据生态优势种命名；如：红松群落、马尾松群落等。当群落中优势种较多时，依据主要的生活型命名；如：热带雨林群落、陆生生物群落。当群落中缺少特大的植物时，以群落所占据的生境命名。如：沙漠生物群落、海洋生物群落等。（二）群落的结构组成群落的多个物种在群落中所处的位置和存在的状态，是群落的可见标志之一，包括垂直结构、水平结构和时相结构。生物群落的组成也可成为组成结构。⒈垂直结构：生物在垂直分布上的分化和成层现象。成层现象：是生物群落垂直结构的主要表征。即：不同生活型的物种在地面以上不同高度（或水面）以下不同深度分层排列的现象。在群落中的不同层次，光、温、水、气等生态因子各不相同，形成了各种不同的生境，可容纳生态特性各不相同的种群。层次越多，容纳的生物种类和数量也越多，生产力也越高，同时也以复杂的营养结构维持着系统的相对稳定。陆生生物群落的成层结构可分为地上部分和地下部分，决定分层的环境因子是不同的：地上部：主要有光、温、湿和气；地下部：主要有土壤的理化性质，特别是水分和养分。在一个森林生态系统中，各种生活型的植物沿着群落内垂直的深度梯度，占有不同的位置，使光照得到充分利用，成层现象十分明显。乔木层：受阳光的充分照射，树冠得到全部光照。灌木层：阳光透过林冠后逐步消减，只有10%的光到达灌木层。草本层：有1—5%的光到达。地被层：苔藓地衣等耐阴植物只利用剩下的1%的光照。受植物群落垂直成层的制约，动物也呈现一定的成层现象：乔木上有各种鸟类、昆虫、哺乳动物；灌木层有野兔、牛、马等；草本层中有蜘蛛、蜗牛、青蛙和蛇；地被层有无脊椎动物和腐生性菌类和霉菌类；地下层植物根系周围生活着各类微生物和穴居动物。水生群落也存在成层现象，主要决定于光在水中的穿透、水温和溶氧状态。农业上采用间套作等立体农业也是利用群落的成层性，达到对环境资源的充分利用：充分利用太阳能。合理利用土壤中的水分、养分。生产更多的生物物质。利用生物的生态效应，改善农田环境，减轻不利气候条件的影响。如橡胶遮荫，茶树起到覆盖作用。利用生物种间的互利作用，调节养分供应，防治病虫害，或刺激生长。2、水平结构群落内由于环境和生物本身的差异，在水平方向上的分化形成不同的生物小型组合。如：森林中荫蔽的地块生长耐阴植物，明亮的空地生长喜光植物。群落的水平结构有利于相继利用不同时段的自然条件，使生态系统获得叫大的生产力。在农田生态系统中群落的水平结构就是通常所说的作物布局，根据具体环境特点（土壤状况）以及各种作物的生长习性和生态适应性，合理安排，适宜搭配。3、时间结构是因自然环境因素的时间节律所引起的个物种在时间结构上的相应周期变化。随环境条件的日、月、年周期的变化，群落结构显示相应的时间序列，并有不同的外貌特征。例1：温带草原一年四季分明，春季气温回升，植物发芽，草原返青，呈现一片嫩绿的景色。盛夏初秋，雨热充沛，植物繁茂，鲜花盛开，呈现五彩缤纷的夏季季相，一片浓绿。深秋，植物枯萎，休眠，呈现黄绿相间的秋季季相。冬季，一片枯黄，下雪后，呈现一片白茫茫的冬季季相。例2：温带湖泊的浮游植物群落：\n冬季：以硅藻占优势。盛夏高温：N成为藻类的生长限制因子，具固N能力的蓝绿藻为主。秋凉后：气温下降，营养状况改善，绿藻和黄绿藻先后占优例3：昆虫不同物种昼夜活动的行为有显著差异，呈现一定的时间特征。农田生态系统中的季相即作物在时间上的配置。应合理安排熟制，前后作合理搭配，可充分利用一年中有效的生长季节，获得最大的生产能力。（三）群落交错区和边缘效应群落交错区：又称生态交错带，指两个或多个群落之间的过度区域。如：森林和草原的过度带，水陆交界带等。由于交错带环境条件的特殊性、异质性和不稳定性，使得毗邻群落的生物都可以在此生存，增加了生物多样性和密度，也增强了某些物种的活动强度和生产力，这种现象称边缘效应。边缘效应：在交错带生物多样性和密度及某些物种的活动强度、生产力增加的现象。边缘效应的利用：适当增加森林—草原的交错带，保护野生动物；利用水—陆交错带发展各种水产品的生产；利用城—乡交错带发展独特的城郊农业。应注意边缘效应大小的影响因素。群落的分布往往受环境梯度的制约，表现出明显的经度地带性、纬度地带性和垂直地带性。纬度地带性（主要受温度梯度的影响）北半球欧亚大陆从南到北，随着纬度增加，热量减少，形成了以热量为主的环境地带性分布，从南到北植被类型依次是：热带雨林—季雨林—常绿阔叶林—落叶阔叶林—针叶林—草原与荒漠。经度地带性（主要受水分梯度的影响）如：我国从东到西因距海远近造成水分的差异。相应分布着湿润森林—半干旱草原—干旱荒漠等不同的植被类型。垂直地带性随海拔高度的增加，地形地势、热量和水分等环境因子条件会发生变化，相应物种的分布也会受到影响。以台湾玉山西北坡为例：从山脚到山顶植被群落依次是：热带雨林—山地雨林—樟栎常绿阔叶林—常绿落叶阔叶混交林—针阔叶混交林—落叶阔叶林—暖温带针叶林—亚高山针叶林—山顶矮林—杜鹃灌丛。如：纵贯我国中部的秦岭山脉，阴挡了来自北方的冷空气，使秦岭以南和以北的植物群落迥然不同。岭南：亚热带常绿阔叶林区。岭北：温带落叶阔叶林区。三、群落演替：（生态演替）（EcologicalSuccession）定义：随着时间的推移，群落中一些物种消失，另一些物种侵入，出现群落与环境向着一定方向、有顺序的发展变化。简言之，就是旧的群落被新的群落所取代的过程。其标志是群落在组成种类上发生质的变化，即优势种或全部种类的改变。据普里高津的自由组织结构理论，自然界的发展总是由低级到高级，由简单到复杂，经历着长期的不断的演化过程。由于不断向生态系统输入太阳辐射能这种负熵流，使得群落演替也是从无序向着有序的方向发展，最后形成顶极群落这样高度有序的相对平衡状态。（一）演替的类型：根据演替开始地段的性质，群落演替可分为：原生演替(PrimarySuccession)：定义：在从未有过生物群落的裸地上开始演替。这种演替往往要经历上千年的时间才能发展到稳定的顶级群落。又可分为：旱生演替：从裸露岩石表面上开始的原生演替。水生演替：从湖底或河湾发生的演替。次生演替(SecondarySuccession)：定义：在原有的生物群落被破坏了的地方（如弃耕地）重新进行的群落演替。这些地段虽无植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体，因而演替要进行的快得多，几百年或几十年就可完成。1、原生演替：（以旱生演替为例）典型的旱生演替一般经历四个阶段：①地衣群落阶段：此阶段是整个演替过程中持续的时间最长。在光秃的岩石表面，生存环境极为恶劣，没有土壤，非常干燥，温度变幅大，只有地衣才能生存，地衣是旱生演替的先锋植物。地衣是菌类和藻类的共生体。菌类：分泌有机酸分解岩石以获取所需的矿物质和水分。藻类：进行光合作用提供有机营养。地衣死亡后的残体可以起到蓄积水分，养分的作用。于是形成了一薄层的土壤，岩面上的生境得到了改善。②苔藓植物阶段：地衣植物的生长聚集了土壤，为耐干旱的苔藓提供了生长条件。苔藓生长并形成群落。苔藓在温暖多雨时大量生长，且具有丛生性，因而聚积土壤能力比地衣强，而在干旱时停止生长进入休眠。\n苔藓群落的生长使土壤越来越厚，生境的环境条件得到进一步改善。③草本植物阶段：首先是蕨类、一年生、二年生被子植物在苔藓群落中个别出现，继而大量出现，直到取而代之。随后多年生草本植物出现并形成群落。此时，岩面环境大大改变—土层增厚；有了遮荫，减少水分蒸发，能调节土壤温、湿度，土壤中微生物和小动物活动增强。这就为木本植物生存创造了适宜的生长环境。④木本植物阶段：耐旱喜光的阳性灌木—阳性乔木—耐荫树种（阴性乔木、耐阴灌木）及草本植物的复合森林群落。原生演替特点：⑴具有方向性、顺序性，因而演替的结果可以预测。⑵演替的原因是由于群落本身的发展改变了光、温、水、气、肥等环境条件，有利于其他群落的生长发育而被新的群落所代替。⑶发展的顶点是顶极群落。顶极群落（Climaxcommunity)：演替序列中最后的稳定群落，它是与外界环境取得相对平衡的自我维持系统。需注意：群落演替并非都是以达到森林群落阶段为顶级群落的，这是由各地的环境条件所决定的。例如：①极地、冰雪线以上：地衣群落。②干旱荒漠区：短年生草本及稀松灌丛。③草原地区：一年生、多年生草本群落。④湿润温暖地区：森林群落。2、次生演替：由于自然灾害或人类活动使原有生物群落被破坏，当外力作用停止，才会出现次生演替。如在伐林地、火烧地、放牧地和弃耕地上所发生的演替。次生演替特点：⑴速度快：因为土壤条件好，且保留了原有群落的繁殖体。因此当外因停止破坏后，群落会迅速长成。⑵当外因停止作用后，次生演替趋向于恢复到破坏前的群落类型，且可以从任一阶段开始。如：美国佐治亚地区农田弃耕后的次生演替①弃耕当年是马唐草、加拿大蓬草占优。②第2-3年，依次为紫苑、帚苔等草本取得主导。③第3-20年，矮灌占优。④第20-100年，松树为主的林相群落形成，之后，栎树及山核桃树逐渐取代松树。⑤150年，栎树—山核桃树所组成的稳定的顶级生物群落形成。相比，原生演替则要经历上千年才能达到顶级群落。但次生群落演替必须具备两个条件才能进行：①是种子来源。②是土壤。若是这两个条件不具备，即使气候条件允许，次生演替也不进行。如热带森林遭破坏后就很难恢复，就是由于高温多雨地区繁殖体很快腐烂，土壤也因雨水冲刷而迅速变得贫瘠。再如北方草原沙漠化后也很难恢复。同样地缺少这两个条件。（二）演替的趋势：群落演替是有一定次序、一定方向的，即由低级到高级、由简单到复杂，最终达到与环境相对平衡的稳定群落—顶级群落。群落演替一般要经历几个时期：先锋期、过渡期和顶峰期，与此对应的各时期出现的物种分别称为先锋种、过度种（演替种）和顶级种。⑴物种有序地更替且不断增加，结构趋于复杂。由k对策生物替代r对策生物；生物种类增多，群落内结构分层现象更明显；生态位增多，食物链关系复杂形成网。⑵总生物量、呼吸消耗量随演替而增加，净初级生产量减少。但生物现存量以顶级群落最高。⑶由于物种的多样性，物质循环的封闭性增强，生态系统保持养分能力增强。周转时间增加循环比例（循环量/总流通量）增大滞留量和保存量增多⑷产生的次生代谢物增多，能调节生态系统发展和种间关系；再加上物种多样性形成的复杂营养结构，群落的稳定性随演替而提高。农业生态系统的演替特征：1、农业生产是在每年翻耕的裸地上重新种植一年生或多年生的作物，是翻耕地上开始的次生演替，处于演替的初级阶段。2、农业生态系统的生物现存量虽然不大，但净生产量很高，而农业生产的目的就是为了获得大量的初级产品。3、为维持这一阶段，不使群落继续发生演替，必须通过增能量投入，人为干涉，保持生态系统的稳定。增加能量投入，创造适合作物生长的环境条件。使农田与周围景观相协调，增加系统的稳定性。如：建立人工混交林。4、一旦停止人类干预，会迅速地转入次生演替，向灌丛和乔木群落发展。（三）农业群落的特点人工亚顶级群落：人类借助自身活动，使群落相对稳定在某一阶段，这一相对稳定的群落称为人工亚顶级群落。农业生态系统就是人工亚顶级群落，其特点有：\n1．能量方面：净生产力高，总生产量远远大于总呼吸量。2．养分循环：开放性强，有大量输入输出，循环比例低，养分流通快。3．物种：物种少，结构单一，物种的多样性差。4．稳定性：受低温阴雨、风暴、寒冷、高温、干燥等自然灾害影响大。第六章农业生态系统的结构§6-1概述概念农业生态系统的结构：指农业生态系统的组分在时间、空间上的配置及组分间能流、物流顺序关系。包括三个方面，即：组分结构、时空结构和营养结构组分结构：即农业生物的种类和量比关系，也包括环境组分。用农业生产的术语来说：组分结构就是农、林、牧、副、渔各业之间的比例关系，以及各业内部的物种组成和量比关系。时空结构：系统中各生物种群在空间上的配置和时间上的分布，包括水平结构、垂直结构和时间结构。营养结构：是系统中生物通过营养关系联结起来的方式。即生产者、消费者和分解者三大功能类群以食物营养关系联结起来组成的食物链、食物网。它是系统的物质循环、能量流动、信息传递的主要路径。农业生态系统的结构决定功能。人类可通过调控和管理农业生态系统的结构，合理利用生物种间关系及资源环境条件，以提高系统的生产力。二.系统结构的合理性标志合理的农业生态系统结构应符合以下原则：1、生物与环境资源相适应，能充分发挥当地的资源优势，并保持资源的永续利用。2、能维持生态平衡。具体体现在：保持输入输出平衡；农、林、牧、副、渔各业比例合理，保持系统平衡；系统生物组成比例合理，配置得当，使得物质能量转化渠道畅通。3、有助于系统的稳定性的加强和生态环境的改善。多样性与稳定是密切联系的。4、能保证最终获得最高的系统产量和优质多样的产品，以满足人类的需求。总之，合理的农业生态系统结构应最终获得较高的经济效益、较好的生态效益和良好的社会效益。§6-2农业生态系统的水平结构农业生态系统水平结构：指在一定的生态区域内，各种生物种群所占的面积比例、镶嵌形式、聚集方式等水平分布特征。就种植业而言：就是通常所说的作物布局。一、农业景观：1.定义：多种类型的在景观上有差异的农业生态系统的集合。具有明显的边界。其中单一的景观类型（或生态系统）称景观单元。农业景观可大可小，可包括单一的生态系统，也可由多种生态系统构成。2.景观的多样性遗传多样性生物多样性物种多样性生态系统多样性（景观多样性）景观的多样性意义：多样的生态系统共存，可保证物种的多样性和遗传多样性，并与当地的环境条件相适应，使景观的总体生产力达到最高，并保证景观功能的正常发挥，并使景观的稳定性达到一定的水平。二.影响农业生态系统水平结构的因素（一）自然环境条件农业作物尤其只植物的生长发育与环境条件密切相关，环境因子在很大程度上决定农业生物的水平分布。例如：北方种植：小麦、玉米、棉花、甘薯等南方种植：水稻、甘蔗等。果树：南方是香蕉、荔枝、龙眼、芒果等，北方是苹果、梨、葡萄，李子、杏等动物：也存在南北差异（二）社会经济条件人口密度城乡经济梯度§6-3农业生态系统垂直结构农业生态系统的垂直结构：指农业生物之间在空间垂直方向上的配置组合。一、农业生态系统的立体结构类型农业生态系统的立体结构有：1、农田立体结构：农作物间作、稻田养鱼、稻萍鱼、农田种菇。例如稻田养鱼：①鱼类取食杂草、浮游生物、水稻害虫稻虱、叶蝉等，将其储藏能量转化为鱼产品；\n②鱼在稻田中搅动，能疏松土壤，增加稻田的氧气，有利于有机物的分解，促进水稻根系的呼吸和发育；③鱼类的排泄物可肥田。稻田养鱼使得稻、鱼相辅相成、相得益彰。水稻增产一至四成，产鱼100公斤/亩左右。2、水体立体养殖：鱼的分层放养、鱼牧结构、基塘系统等。3、养殖业立体结构：立体分层养殖、林鱼鸭立体结构。例如：湖北省新洲县在低洼积水地区种植耐水湿、生长快的池松，840—1650株/公顷，每年4—10月浇水，水深0.8—1.0米，水中养鱼，水面养鸭，用树叶、饲料喂鸭、鸭粪喂鱼，鱼粪肥树，构成了由树、鱼、鸭组成的立体养殖系统，获得良好的效益。4、农林立体结构：桐粮间作、胶茶间作、枣粮间作、林药间作等。二.基塘生态系统存在地区：珠江三角洲、江浙一带和其它水网地带。环境特点：水热资源丰富，土壤肥沃，但地势低，地下水位高，加之高温多雨，土壤有机质分解很快。结构：（如图示）类型：桑基鱼塘、蔗基鱼塘、果基鱼塘、菜基鱼塘、花基鱼塘及杂基鱼塘。应用状况：二十世纪80年代，广东省实行基塘生态系统的面积占耕地面积的32%，目前稍有减少，且传统的桑基鱼塘、蔗基鱼塘由于劳动力成本高、利润不高，已由利润工、收入大的果基鱼塘、菜基鱼塘和花基鱼塘代替。三.胶茶间作存在地区：广东、云南地区。单作缺点：橡胶单作不能充分利用光热资源，对风害、低温等自然灾害抵御能力差。优点：为茶树创造适宜生长的良好环境，有利于提高茶叶品质；增强抵御自然灾害的能力，使橡胶高产、早产；具有良好的生态效益；土壤流失量降低，土地肥力提高；提高了土地利用率（50%—70%）和光合利用率。效益：如表所示四.立体农业高效的生态学基础—生物种间互补运用生物间互补原理上，将形态、生态和生理上不相同的生物种群组成合理的复合群体，实现对环境资源的充分利用。立体农业利用生物种间的互补，保持系统的稳定、增强系统的抗灾能力，改善生境条件，提高土壤肥力，减轻病虫草害。§6-4农业生态系统的营养结构农业生态系统的营养结构：指生态系统中生物间联结的食物链、食物网结构，又称食物链结构。一、食物链加环的作用在原有食物链中通过加入新的链环，延长或完善食物链组合，改变农业生态系统的结构，具有很好的效益。其作用表现在：提高农业生态系统的稳定性。提高农副产品的利用率提高能量的利用率和转化率二、食物链加环的类型生产环在食物链中加入能够把非经济产品转化为人们直接利用的经济产品的环节，称为生产环。如：牛、羊等可把秸杆、糠麸、菜叶、杂草等转化为肉、皮、奶、蛋等，蜜蜂可将花粉转化为蜂蜜、蜂王浆等。减耗环这类环节的引入可减少生产消耗。如：引入天敌，可减轻病害危害，吉林省人工放养寄生蜂，防治林场的松毛虫。增益环这类环节虽不提供人类直接消费的产品，但可扩大生产环节的增产效果。如：利用粪渣等有机废弃物养殖蚯蚓和蝇蛆，可作为禽畜的蛋白饲料，可提高家禽的生长量和家禽的产蛋率。复合环兼具两种以上的功能环节。如：稻田养鱼、鸭，即有减耗的作用（鱼鸭以水稻害虫为食，减轻虫害危害，鱼、鸭粪肥又可肥田），又可生产鱼、蛋产品。三.食物链的解列食物链的解列：实质就是利用农业生态系统进行污水处理。使现代工业产生的有毒有害物质在食物链上富集到一定程度时与人类的食物链中断联系。处理污染土壤可种植非食用的木材、麻类、花卉等使污染物离开食物链。污水处理如：水生植物凤眼莲（又名水葫芦）、浮萍等对各种污染物以及水体富养化的N、P等具有较强的吸收净化能力。四、食物链结构举例作物秸杆的处理一般有两种途径：1.一种是直接焚烧，这部分养分流出农业生态系统，不仅造成农业生态系统的土壤养分状况的不断的下降，而且还会造成环境污染。\n2.另一种是用于饲养牲畜，粪肥还田，相比这种途径就会合理的多，在农业生产实践中利用的也比较广泛。秸杆多级利用技术结构如图农业生态系统的时间结构指在生态系统内合理安排各种生物种群，使它们的生长发育及生物量积累时间错落有序，充分利用当地自然资源的一种时序结构。环境条件的季节性变化生物的发育规律第七章农业生态系统的生产力§7－1农业生态系统生产力的概念农业生态系统的生产力是指农业生态系统中物质循环和能量转化的效率，是系统中最基本功的数量特征。它的大小体现了系统功能的好坏。定义：指在单位时间（通常是一年）、空间（通常指面积）所产生的物质、能量或价值的多少。用系统的总生物量和经济产量、农业总产值、纯收入表示。包括：系统生物的自然生产力和经济生产力农业生物的自然生产力：指农业生物自身的童话效率和积累能力。农业生物在一定时间空间内的能量、物质的积累量，形成总的生物学产量。是农业生态系统生产力的基础。农业生物经济生产力指各种农业外生物提供经济产量的能力。首先表现为经济产品量的高低；表现为经济产品量的价值量的大小；最终表现为纯收入的多少。即通常所说的生产效率。区别两个概念：生产效率：单位时间和空间内，投入农业生态系统的物质能量和价值的转化效率。即：生产效率（产投比）＝产出量／投入量如：劳动生产率、价值转化率、物质利用率等。系统生产力：农业生态系统在单位时间（通常为一年），空间（通常指面积）所产出的物质、能量或价值的多少。可以看出，生产力的概念包含生产效率的含义。但通常所讲到的系统生产力主要指前两点所述的含义，指总的生物量、经济产品量或总产值。§7－2初级生产力一、概念总初级生产力：（grossproductivity）植物单时间、面积内利用光能合成有机物质的量。净初级生产力：（netproductivity）植物总初级生产力中减去植物呼吸消耗量所剩下的数量。总初级生产量：（grossproductionPg）一定时期内植物合成有机物质的总量，无速率的概念。净初级生产量：（netproductionPn）总初级生产量中减去呼吸消耗量的剩余量。即一段时间内，以植物组织形式表现出来的干物质量。现存量：（standcrop）某一特定时刻，单位面积地段内有机体的数量。与生物量（Biomass）是同义语。R呼吸枯死、采食总生产量Pg净生产量Pn现存量B二、地球生物圈主要生态系统的初级生产力据H.Whittaker（1975）计算，地球的初级生产量为：（单位：×109吨）总初级生产量：172×109吨森林：82×109吨海洋：55×109吨温带草原：5.4×109吨热带稀树草原：10.5×109吨其余：7.74×109吨（包括湖泊、荒原和沙漠等）由于人类的干预，地球的初级生产力是呈现不断下降的趋势。球上不同的生态系统生产力有着极显著的差异，主要受光照、温度、水分和养分等生态因子的制约。越接近赤道、潮湿陆地区域，其初级生产力越高。从寒带到温带、从温带到亚热带，初级生产力会成倍增加。最高产生态系统（>2000g/m2.a）集中在水陆交接地带附近，所占面积很小。地球上各生态系统的净初级生产力约在0—3500g/m2.a范围内，可分为4个等级：2000–3500g/m2.a高生产力地区，包括热带雨林、沼泽湿地，河流岸边的湿地生态系统，也包括农业集约栽培的甘蔗等高产田。1000–2000g/m2.a包括世界大部分的森林、湖泊，沼泽地，部分生产力高的农耕地。\n250–1000g/m2.a包括干燥的疏林灌木、大部分的草地、大部分的农耕地。0–250g/m2.a包括海洋、荒漠、冰川、两极冻原等，生产力水平极低。三、农业生态系统的初级生产力农业生态系统主要包括农田、草原和林地生产，其初级生产量低于森林，接近草原，在250-1000g/m2.a之间。（一）我国与世界农用地初级生产力的比较（见表1）森林比世界平均低10%左右，且我国森林覆盖率低，约占国土面积的13.8%，仅是世界森林覆盖率的一半；草原面积约占国土面积的40%，但生产力水平很低，仅为世界平均水平的七分之一；农田单位面积产量高出世界平均水平10%左右。（见表2）（二）不同作物初级生产力的比较不同种类的作物光合能力是有很大差异的，根据植物的生化途径不同分为C3、C4以及CAM景天科类植物：C3植物光饱和点低，光呼吸明显，光消耗大；例如：水稻、小麦等；C4植物光饱和点高，光呼吸消耗小，例如：玉米、高粱、甘蔗等；CAM植物主要是景天科类的植物，植株肉质多浆，储水组织发达，耐旱性强，常见的主要有兰花、仙人掌、百合，菠萝等。作物的生产力常用作物的平均生长率（cropgrowrate）表示。平均生长率（CGR）：植物全生育期内平均每天单位面积的净生产量，单位是：g/m2.d。日本的本田吉男（1976年）利用平均作物生长率（CGR）比较各种植物的初级生力，得到以下结果：多年生牧草最高，新叙利亚草和紫狼尾草达26～28g/m2..d甘蔗、高梁、玉米等C4植物为19～23g/m2..dC3植物：水稻、甜菜：12～16g/m2.d甘薯、大豆、大麦：8g/m2.d世界与我国所报道的一些高产田块的CGR和光能利用率如下：作物CGR(g/m2/天)光能利用率（%）玉米、高梁27～301.9～2.3春小麦、水稻14～201.4冬小麦101.1甘薯12～140.94～1.71（三）同种作物不同品种的生产力比较黄土高原沟壑区小麦品种演替及产量水平：品种种植年限平均产量（kg/hm2）五枝麦1963～19661506钱交麦1965～197031117021973～19853583.57211-41978～19913840.5长武1311984～19954425可以看出：各种作物的光能的利用率还很低。全国耕地的平均光能利用率为0.4%，一般作物的平均生长率（CGR）为6～8g/m2.d，略高于世界平均水平；高产田块的光能利用率在2%左右；光能利用率的理论值为6.05%；因此，我国农作物的增产潜力是相当大的。据王宏广等采用联合国粮农组织提出的作物生产潜力估算方法的估算结果：我国粮食的土地生产潜力为9000亿公斤，而目前我国的粮食总产为5000亿公斤左右。因而采取各种措施，提高农业生态系统的初级生产力还有很大潜力。四、提高农业生态系统初级生产力的途径1．选用高光效作物类型或品种。是最简捷有效的途径。2．根据环境条件合理配置各种农业植物，增加绿色植物覆盖面积。宜林则林，宜农则农，宜草则草，消灭裸地，绿化荒山、荒地，以期最大限度的利用环境资源，将其转化为现实生产力，并维护资源的永续利用，实现初级生产力长久、稳定提高。从前，不注重因地适宜，盲目的围湖造田，只能造成环境退化。3．改进耕作制度，提高复种指数，合理密植，实行间作套种，提高栽培管理技术。4．适当增加投入，保护和改善生态环境，消除或减缓限制因子的制约。人类对自然资源的不合理利用土地等资源，已造成严重的土壤侵蚀，生产力水平下降等问题。能量和物质投入不足是目前全世界包括我国在内的大多数地区生产力不高的最直接的原因。因此，应创造条件，增加投入，同时也应注意合理的投入，提高转化效率。§7－3次级生产力一、概念次级生产：指初级生产的部分产品经异养者的采食、同化，合成肉、奶蛋等动物性食品的过程。异养者包括消费者和还原者。次级生产力：单位时间内，各种异养者直接或间接消费绿色植物，制造或形成产品的数量。\n由于是利用生产出的有机物质转化为自身的组织的，这同时已用去了部分能量用于呼吸消耗，故次级生产力无总、净之分。二、次级生产力在农业生产系统中的意义农业生态系统的次级生产包括家畜、家禽、养鱼、养虫、蜂、蚯蚓、食用菌等生产，在农业生产中起着重要作用：1．转化各种人类不能利用的农副产品，提高利用价值。净初级生产量主产品：30%左右，可为人类直接利用，副产品：40～70%，秸杆，根茬，糠麸等。直接燃烧不仅浪费，而且造成环境污染。若通过动物或微生物转化利用，也可为人类提供各种优质的食品，提供大量粪肥，归还农田。2．生产动物性蛋白质食品，改善人们膳食结构，提高人民的生活水平。3．促进物质循环，增强生态系统的功能动物粪便返田，有利于微生物分解转化为植物可再利用的营养元素，促进了物质循环，增强了生态系统功能。4．种养结合，农牧互促，有利于农业资源的合理利用和农业的可持续发展。5．增加就业门路，增加农民收入。三、提高次级生产力的途径1．调整种植业结构，建立粮、经、饲三元结构，开发草山草坡，增加饲料饲草来源。人口增加，经济发展，动物食品需求增加，粮食问题严重；粮食问题关键是饲料粮的问题；确定粮、经、饲比例为59：20：21的合理的三元结构；开发草山草坡，拓宽饲料、饲草来源。2、调整次级生产者的种群结构，培育、改良和推广优良的畜、禽、鱼品种。不同家畜、家禽对饲料的转化效率不同。以料：肉比进行比较：猪4.3：1牛、羊6：1禽类3：1鱼类1.5：1提倡多养草食动物（牛、马、羊、兔），充分利用秸秆、草山、草坡；充分利用水面发展水面捕捞、养殖，如鱼、虾、贝、蟹；发展腐生食物链，利用生态系统中的废物培养食用菌、蚯蚓、蜗牛、塘虱鱼等。3、加强饲料管理，科学喂养，这是提高次级生产力的最基本、最重要的途径。主要方法有：协调饲料量与饲养量的关系，提高饲料的转化效率及产品质量；选择最佳的饲料配方，科学喂养；混合饲料多级利用，实行混养。第八章农业资源的合理利用农业资源是人类从事农业生产所需的全部物质基础，农业生产的过程实质是把农业资源的潜在生产力转变为现实生产力的过程，不同地域内农业资源的质、量、时空组合特点决定了农业生产的基本特点与发展方式，因此，因地制宜，根据区域农业资源的优势，合理开发和利用资源，保护生态环境是农业生态学的重要内容。§8-1农业资源的概念与分类一、资源与农业资源（一）概念资源（resource）：是在一定的时空分布和一定的经济条件和技术水平下由人类发现的、可被人们利用的、有价值的东西。包括：有形的物质（自然界和人类社会中有用的物质）及无形的资金和技术、信息和智慧等。特点：①必须是有用的、有价值的。废旧物品失去使用价值，不是资源。②资源的概念是动态的。随着科学的发展和人类对自然界的认识的不断加深，资源所含概的内容经常是变动的，过去认为是无用的东西，如：矿渣，今天可成为宝贵的资源。农业资源（agricultureresource）：是一种特质的资源，是被人类利用，直接参与或影响农业生产的各种物质、能量、资金和信息。广义：农业资源指所有农业自然资源、自然条件和农业生产所需的社会经济技术资源的总和。狭义：农业资源仅指农业自然资源和自然条件，不包括农业生产的社会经济技术条件。（二）农业资源的分类1、按来源可分为：自然资源（natureresources）：是自然界可被利用于农业生产的物质和能量，以保证农业生产活动正常进行所需的自然条件总和。包括：气候资源、水资源、土地资源和生物资源等。社会资源（socialresources）是农业生产过程中所需的来自人类社会的物质、技术投入和保障农业生产活动正常进行所需的社会经济条件。。包括：农业人力资源、农业资金、农业物质技术资源和农业信息资源等。农业生产是自然再生产和经济再生产相统一的生态学的过程，农产品是自然资源和社会资源共同作用的结果，自然资源是农业生产的基础，社会资源是对自然资源的强化和有序的调控手段，可扩大对自然资源的广度和深度，反映农业生产水平。从古到今，随着农业的发展，社会资源的投放日益增多，农业生产力随之不断提高，现代农业越来越依赖于社会资源的投入。2、按能否再生可分为：\n可更新资源（renewableresources）：是自我更新周期短，可年复一年，循环利用的一类资源。主要针对自然资源。包括：太阳辐射、水力、风力、地热及各种生物资源等。如：生物资源，可通过生物再生产，得以繁衍；土地资源可借助生物小循环得以更新。气候资源年季之间有一定的变化，不利用就白白浪费了，劳力和畜力：也可周期性的补充更新。资源的可更新性不是必然的。不可更新资源（non-renewableresources）指不能连续不断或周期性的产生、补充和更新或者其更新周期对人类经济活动来说太长的一类资源。如：煤、石油、矿石，深层地下水等。参看农业资源分类图示与地球起源有关—太阳能、风能、水利、、大气、全球水资源可更新资源与生物过程有关—动植物种质资源、土地、森林、草场、渔业等自然资源可部分回收—金属、矿物、非能源矿物等农不可更新资源业不可回收—石油、天然气、等化石能资源工业产品资源—农机具、化肥、农药、燃油、电器等人力资源—人口的数量、质量和结构社会资源财力资源—资金信贷能力信息资源—资料、情报及获取的范围和速度农业资源的分类（骆世明1987）二、农业资源的特点及合理利用充分认识农业资源的特性，其目的在于建立高效持续的农业生态系统时，保证农业资源合理、充分、永续利用。农业资源的整体性及综合利用农业资源的整体性表现在两个方面：农业资源的不同层次，不同组分是相互联系，相互制约的，共同构成一个有机整体，任何一种要素的变化必将会引起其他要素的相应变化，甚至会导致系统发生演替，表现为明显的整体效应。温度与水分的关系。如：水资源就是由降水、河川径流、湖泊和地下水组成的水体。在一个自然地理单元内，各时间、各地段、各单项农业资源相互制约也是一个整体。合理利用资源必须具备全局观点，从系统论角度出发，综合开发利用农业资源，统筹安排农林牧副渔各业的生产将是十分有利的。例如：黄土高原水土流失的综合治理。黄土高原水土流失严重，不仅染黄了一条河—黄河，而切染黄了一片海—黄海，整个华北平原即是在漫长的历史时期内，依靠黄河带来的泥沙冲积而成，这种整体性连锁反应，要求必须把黄河水的开发和利用，华北平原的国土整治，黄河综合治理与黄土高原的水土流失联为一个整体进行考虑，把限制上游的开采利用黄河水、严禁滥垦滥伐与下游的疏通河道、水库，沿河的生态环境保护和改善等联合起来实施，才能得到整体的效应。（二）农业资源的相对有限性及经济利用资源的有限性可从以下四个方面认识1、在一定时期内是有限的；如：太阳辐射、降水量等；对不可更新资源，如：煤、石油、矿藏等，其储存总量是有限的，越用越少，资源枯竭是这类资源最终要遇到的问题，应减缓使用速度，以求在资源枯竭前，找到替代能源。2、在一定社会经济技术条件下是有限的；如：保护地栽培可改变资源条件，使作物产量大幅度提高。3、可更新性资源是以一定的科技水平和生态条件为前提的，也并非取之不尽；如：土地资源、生物资源等，合理利用，才可永续利用。4、农业资源的负荷是有限的。如：草场一旦超载，其调控机制就会失灵，贫困地区“越生越穷，越穷越生”的马太效应就是明证。应珍惜有限的资源，节约资源，经济合理高效的利用资源，采取有效措施保护资源，加强替代资源的开发，使能回收再利用的资源得以循环利用。（三）农业资源的可更新性及合理利用资源的可更新性并不是绝对的，只有在合理利用的前提下，才能保持其可更新性做到永续利用，否则会造成资源的丧失。可再生资源中，象太阳能、风能、地热能、水力等与地球起源有关，人类对其再生过程影响不大；森林、草原、鱼群、野生动物、土壤等自然资源的更新过程和生物学过程有关，其更新速度很容易受到人类活动的影响。森林：由于人类的经济活动，地球森林面积已由55亿公顷减少到现在的28亿公顷，而求每年仍以2000万公顷的速度减少。草场：地球上的31.6亿公顷的牧场，世界资源研究所分析32个国家和地区，发现其中的14个面临严重的退化，9个中度退化，9个退化较轻。我国的草场也有三分之一的面积严重退化。前已述及。\n土地资源的更新是由岩石风化和生物活动得以补充，但这一速度很慢，成百上千年才能形成一厘米厚的土壤，人类对这一过程影响较少，但土壤流失的速度却受到人类的活动的强烈的影响，美国制定的土壤的流失最高耐受水平为每年5-12t/hm2，然而，我国黄河流域的土壤侵蚀量估计为479t/hm2，如近年来，特别是2000年以来，西北地区常有沙尘暴天气，电视中也常见报道，这就是由强烈的风蚀引起的，在干旱的地区风蚀常会导致沙漠化，大量的表土的侵蚀，使得土壤非常贫瘠。渔业：由于渔业的过度捕捞，世界上的一些重要的渔业国家的捕捞年增长速度已由6-7%降到1%左右。我国的南海、渤海等海域每年都要实行一定时期的禁捕，用于海洋渔业的修养恢复。凡次种种，说明人来对可更新资源的不合理利用已经造成了严重的后果，为了避免这种现象继续下去，人类应控制资源的利用速度，使之适应资源的更新速度，而且还可以采取措施保护和增强再生资源的再生能力，使之更好的满足人类，如：我过西部地区实行的退耕还林、还草，南海的休鱼等等，都是恢复，改善再生资源的可更新性的举措。（四）农业资源的变动性及科学利用农业资源是一个庞杂的动态系统，随时间推移不断发生质、量的变化，进而形成不同历史阶段所特有的资源组合。如：气候资源的季节性变化，生物资源的死亡、繁殖等。人类的活动也会对资源产生很大的影响。如：战争、污染物的排放、三峡工程等。由于人类的影响，使资源不断的发生变化，这种变化往往是很难恢复的，例如：由于森林砍伐和化石燃料的燃烧，使得全球大气二氧化碳浓度升高，全球气温上升。若资源变化的幅度超过生物所能承受的限度，则将导致生物体的崩溃和死亡，如战争所造成的影响。应根据资源的变化规律，科学开发利用资源，注重保护资源，使资源得以永续利用。（五）农业资源的区域性及因地制宜利用各地区的纬度、经度不同，造成资源的地带性特点，主要反映水分、热量条件组合的差异。同一地带范围，又因地势、地形、海拔高度等造成资源的重新分配组合。资源的区域性特点十分复杂。不同提取资源的质、量、时、空组合特点不同，使得生物群落及农业生态系统的结构机能严格地打着区域性的印记，如苹果分布于温带，柑橘总在亚热带，所谓“橘生淮南则为橘，生淮北则为枳”就是这个道理，棉花多生长于干旱多光照的地方等等，所有这些都反映了农业资源的区域性特点。应根据各地区各种资源的性质、数量、质量和组合特点的不同，因地制宜，合理调整农业生态系统的结构，贯彻宜农则农、宜林则林、宜水则水、宜旱则旱的原则，才能更好的发挥地区资源优势，使农业生产不断发展。§8-3我国农业资源述评一、土地资源（一）耕地面积少，人口众多，人地矛盾突出。土地面积绝对量较大，960万km2，列世界第三；约占世界土地面积的6.4%地形地貌多样，其中山地、丘陵、高原面积占到69%，1999年统计资料，我国现有耕地1.3亿公顷。（林地2.28亿公顷，草地2.66亿公顷），与世界平均水平相比，我国人均占有量更少，人均耕地不足0.1公顷。单位：公顷中国世界所占比例人均土地资源0.782.341/3人均林地0.190.911/5人均草地0.220.691/3人均耕地0.090.32约1/3广东省人均耕地0.033公顷，0.495亩。国土中难以利用的土地面积大，全国难以利用的沙漠、戈壁、冰川、裸地等约占全国土地面积的三分之一，现有耕地1.3亿公顷中也有三分之一村存在开发障碍，土地退化严重，水土流失、沙化、盐碱化面积逐年增加。从长远来看，由于我国有悠久的土地开发历史，能开垦的土地大多已开垦，后备的土地资源十分有限，据估计以现有的耕作技术，对后备土地资源开发利用，也只能使我国土地面积增加0.07亿公顷左右。另一方面，非农业建设用地居高不下，57—86年间平均耕地减少53.8万公顷，85年以后，各地问题得到重视，但每年的减少量仍在30万公顷，土地面积不断减少，而人口却在不断增加，（目前近13亿，每年增加1500万）预计到2030年，我国人口将达到人口的高峰15—16亿人，人地矛盾越来越突出。（二）森林覆盖率低，且集中于东北、西南部地区。1、现有森林1.28亿公顷，森林覆盖率仅为16.5%（2002年最新数据）。低于世界平均22%的水平。2、森林分布不均，主要集中在东北地区和西南地区，占全国森林面积的81%，广大西北、华北地区少林甚至无林。南方森林覆盖率最高的是台湾省，其次是福建，森林覆盖面积都在60%以上，广东第三为56.3%，浙江、湖南等省均在30%以上，而青海、新疆、宁夏、内蒙各省森林覆盖率不足10%。森林覆盖率低且分布不均是我国自然灾害频繁的主要原因。据分析，森林覆盖率达到30%以上且均匀分布，才能起到较好的保护作用，目前，美国、加拿大等过森林覆盖率均达到30%以上，日本、芬兰覆盖率达到60%以上，与之相比，我国森林覆盖率低，人均算来更是可怜。据估计，我国尚有宜林荒山0.78亿公顷，荒地和四旁也有较大的林也发展潜力。3、滥砍滥伐之风愈演愈烈，自然灾害频频出现。森林多种生态效益1．保持水土，涵养水分。2．减轻风蚀，制止土壤沙化。3．保护农田，少受害风袭击。4．净化空气，制氧灭菌。\n5．净化环境，为人类提供最佳游憩场所。（三）草地面积大，但质量差，褪化严重。我国是世界上草原面积最大的国家之一，现有草原面积3.19亿公顷，草地面积4亿公顷，占国土面积的40%，主要分布为北方草原（2.2亿公顷）、南方草山草坡和滩涂草地三部分，集中于内蒙和西北地区，南方还有0.45亿公顷的草山草坡可供开发。但草场质量差，初级生产力水平低，90%以上的草地已经或正在褪化，褪化速度越每年0.5%，而每年人工草地和改良草地的建设速度仅为0.3%，退化草原生产力一般下降30-50%，内蒙古草原约有三分之二的草原过度放牧。气候干旱、土壤贫瘠、过垦过牧是引起草场褪化的主要因素，其中人为因素占90%以上。水产资源丰富，但分布不均，利用率低。我国有广阔的海域，海域面积约470万平方公里，内陆水面约0.27亿公顷，但分布不均匀，东多西少，南多北少，主要手季风气候影响，一半以上集中于长江和珠江两大水系，华北、西北地区水资源严重不足，目前淡水渔业的利用率为65%，淡水养殖业的利用率为23.5%，海洋捕捞也多集中近海海域，已引起近海渔业的退化。二气候资源我国大部分地区属于北半球中纬度地带，具有明显的大陆性和季风性气候特点，主要表现在气温和降雨两个方面，冬季盛行西北风，寒冷干燥，夏季盛行东南风或西南风，温暖潮湿。太阳辐射：年太阳辐射能在85～240kcal/cm2.a之间。从东到西逐渐增大。其中西部多于东部，高原多于平原。温度：冬季南北温度相差很大，夏季多数地区普遍高温，较世界同纬度地区冬季更冷，夏季更热，年、日气温变幅由南向北、由东到西，随纬度增高和向内陆逐渐增大。降雨：降雨自东南向西北逐渐减少，而蒸发量则是递增的，全国大部分地区降水集中于夏季，占全年的比例由南向北逐渐增加。总的来讲，我国农业气象资源：有利条件：气候类型多样，雨热同季，大部分地区光热充足。不利条件：主要资源，特别是降水资源的时空分布不均，造成灾害频繁。三、水资源水资源包括：降水、河川径流、湖泊水资源和地下水资源，水是人类生存的基本条件，也是生命的基础，没有水就没有生命。我国的水资源状况具有以下特点：1、水资源总量丰富，人均地均拥有量少；总量是28124亿m3，其中河川径流占94%，居世界第六；约占全球总量的5.8%，径流深284mm，为世界均值的90%，居世界第七，相应水资源总量还是比较丰富的。但人均径流2260m3，不足世界平均水平的四分之一。我国是以占6.4%的耕地和6%的淡水资源养活世界22%的人口。2、水资源时空分布不均；水资源分布不均，是北方地区特别是西北地区资源性缺水的根本原因。南北方分布相差悬殊，长江流域及以南地区占国土面积36.5%，却占有全国水资源的80.9%，北方内陆占一半以上的面积拥有全国水资源的4.6%，南部西藏、四川、云南等省每年拥有水资源1800亿m3，而宁夏、天津、伤害、北京河北等省市，每年水资源的数量为280亿m3，其中宁夏最少，为10亿m3。同一地区年际间、年内分布不均，是半干旱、半湿润地区甚至南方一些地区季节性缺水的原因。是我国经济社会持续发展的重要制约因素之一。同一地区年内径流量变化很大，如降水量，夏季汛期四个月的降水占全年降水量的60-80%，从南到北这个比例逐渐增高，冬季降水少的三个月降水量占全年降水量的10-15%，越向北，这个比例越低；同一地区年际间降水量的变化也很大，最大最小年降水量之比，西北最高，超过8，华北4-6，东北3-4，以西南最低，小于2。3、水资源供求矛盾将进一步加剧；人口增长，生活水平提高，城市化的发展，工业规模扩大，使得用水量逐年上升。从建国到2000年，用水量增加了六倍，特别是20世纪80年代以后，经济稳定快速发展，人口持续增长，需水量不断增加。如表示我国用水增长情况（单位亿立方米）年度1949195719651979198019922000农业工业城市100119382545419539514370595820791192637436141849123总计1031204827444767443748547345农业灌溉用水不断增加，灌溉面积也不断增加，94年灌溉用水为5100亿立方米，但仍有70%的农田由于缺水长期处于中低产水平，可发展灌溉农田面积6400万公顷，实际只能灌溉4000万公顷。由于经济与城市发展速度很快，而基础设施相对落后，许多城市用水严重不足，全国300多个大中城市中缺水的占三分之二，其中114个市缺水严重，且集中于北方，城市缺水造成工业生产的巨大损失，许多城市迫于需水压力不断加大地下水的开采，已引起一系列的生态环境问题。\n如：北京市由于不合理超采地下水，1961-1989全市平原地区地下水量累计亏损42.8亿立方米，使地下水位降低，在城市近郊已形成面积1600平方公里的地下水漏斗，中心部位地下水埋深达40余米，而且，北京、天津、衡水、沧州的地下水漏斗已连成一片，范围超过2.3万平方公里。辽宁、省中部的沈阳、鞍山、本溪、抚顺、辽阳五市地下水漏斗也连成片。地下水位下降，严重威胁到城市建筑的安全。4、用水浪费现象普遍，用水效益亟待提高。一方面是供水不足，另一方面用水浪费严重：全国农用水平均有效利用系数只有，可以说一半以上的水白白损失了。其原因有灌溉方法、技术落后的因素，也有疏于管理的跑、漏水严重，还有多年养成的不良灌溉习惯问题。农用水占社会用水的80%以上，农业节约用水潜力很大。，城市和工业用水浪费严重，城市水重复利用率在30-50%（发达国家在75%以上），全国污水经处理排放的仅10-15%，96年的污水排放量为385亿t/a。污水排放造成环境污染，造成我国水环境恶化。5、局部地区水环境恶化我国的水域普遍受到不同程度的污染，一些大江大河如：辽河、海河、淮河、太湖、滇池、洪泽湖等水体均受到严重的污染，呈富养化趋势，另有90%以上城市水环境恶化，全国136条流经城市的河流中有105条因严重污染而无法饮用。5亿农民饮用水不符合卫生标准。如：宁夏、甘肃、陕西等地山区农民饮用地窖水，黄河水。四、生物资源（一）生物多样性（biodiversity）是生物与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和。包括数以百万计的动物、植物、微生物和他们拥有的基因以及他们与生存环境的复杂生态系统。包括三个层次和水平：遗传多样性种内不同群体之间或同一群体内不同个体之间的遗传变异。生物界中无任何两个个体具有完全一致的基因型或基因组，即使是孪生的。物种多样性生物群落中物种的丰富性和异质性等。系统多样性生态圈内无机环境、生物群落和生态过程的多样化以及生态系统内生境的差异，生态过程的多样变化的惊人多样性。无机环境：包括地形、地貌、气候、土壤、水文等因素。生物群落多样性：指群落的组成、结构、动态方面的多样性。生物多样性的价值：直接利用价值：可供人类消费的多样化的食物；生态价值：维持生态圈的功能；科学价值：用于研究；美学价值：旅游资源。（二）我国的物种多样性1．生物资源丰富：我国自然类型复杂多样，加之第四纪冰期的冰川作用远没有欧洲同纬度地区那么强烈广泛，因此生物所受影响较小，古生物群落一直演变延伸至今。形成我国动植物资源十分丰富，特有种属繁多，分布错综复杂，是世界上物种最多的国家之一。如表所示。全球能科学描述的物种有175万种，估计生物有1300-1400万种，我国有高等植物32800种，仅次于巴西、哥伦比亚，居世界第三位。物种类别种数占世界的%植物32800种子植物裸子植物蕨类苔藓24500236260021001030205动物10450010兽类鸟爬行类两栖类鱼类昆虫5601186320210220010000010135710目前，我国保存着许多世界上稀有树种和珍贵植物、动物：其中特有的种子植物有10个科，321个属，10000多种，特有的兽类1个科，8个属，63个种，保存有世界著名的珍贵种类，如：银杉、水杉、大熊猫、东北虎等。另外，我国的栽培植物、家养动物等种质资源异常丰富，共有家养动物品种近2000个，1000多种经济树种，4.1万中药用植物，4000多种牧草和2000种观赏花卉。2．生物多样性的现状由于自然和人为因素的作用，各类生态系统均受到不同程度的破坏，其中以森林生态系统（0.5万公顷/年的速度减少）和脆弱生态系统如沙漠、草原等破坏尤为严重，物种多样性受到严重威胁，受威胁的物种达15-20%，高于世界10-15%的水平，其中涉及野生动物156种（世界列出的有640种），近50年来，200种植物灭绝，高等植物受威胁的达4000-5000种，约有十余种动物灭绝。国家重点保护的动物有275种，珍稀濒危植物354种。种群数量的减少和灭绝，使中国生物多样性受到严重损失，制约和妨碍着我国经济的进一步发展。§8-4农业生态系统的生态效益\n一、概念农业效益：农业能够满足人类利益的效果。包括：社会效益：农业能满足社会最基本需求的效果。包括：衣、食、住、燃料住房和就业机会等，决定农业在社会中的基础地位。（无商则贫，无农则乱）经济效益：农业在促进社会经济发展方面的效果。包括：劳动者的利润、国家的农业税收及劳动价值。常用产投比来度量。生态效益：农业在保护和增殖资源，改进生态环境质量方面的效果。也就是与人类农业生产活动相联系的生态环境状况的改善，而使生产成果增加或减少的表现。前两种效益我们将回在农业经济学中详细学习，我们在生态学中只介绍农业生态系统的生态效益。二中国的生态问题生态环境形势十分严峻，一方治理多于破坏，点上治理面上破坏，治理赶不上破坏的问题十分严重。从总体上看，生态破坏的范围在扩大、程度在加剧、危害在加重。突出表现为：1、以水土流失、土地荒漠化、盐渍化为主的土地退化不断扩大，耕地大量减少，人地矛盾愈加突出，江河湖泊泥沙淤积越来越严重；我国是世界上水土流失最为严重的国家之一，几乎所有的流域都存在严重的水土流失现象。目前水土流失面积达367万平方公里，占我国总面积的38.2%，（建国初为153万平方公里），而且每年还以一万平方公里的速度增加，水土流失每年流失的土壤约50亿吨，其中表层流失量为33亿吨，相当于每年平均刮去了1厘米厚的表土，随着土壤表土带走的大量的N、P、K等营养元素高达4000万吨，几乎与每年的化肥投入量相当（97年化肥投入量为3980万吨），从而导致土地的贫瘠化十分严重。黄土高原流失表土面积约56万平方公里，年侵蚀土壤24亿吨，每年实际六如三峡的泥沙达5亿吨。长江流域的土壤流失也日益严重，流失面积占20%，约3600万公顷，每年流失表土24亿吨，其中5亿吨带入东海。珠江流域，水土流失面积不断扩大，每年水土流失量的2.3亿吨。广东水土流失面积1.2万平方公里，占全省面积的6.7%，占全省丘陵山地面积的20%。全世界近100个国家的10亿人口受到越来越眼的沙漠化的威胁，沙漠化面积45.6×106km2（全球陆地面积为149×106km2），且每年以5.7万hm2的速度扩大，直接经济损失每年高达420亿美元。我国是世界上沙漠化面积较大、分布较广、危害严重的国家，沙漠化面积占27.3%，遍及13个省市区，年经济损失为541亿元。建国以来，全国已有1000万亩耕地，3525万亩草地和9585万亩林地变成了流沙，风沙的步伐紧迫，使成千上万的农牧民被迫迁移至他乡。盐碱化土地占全球陆地面积的10%，受到危害的土地有2000万hm2，由于不良灌溉和缺乏排水使大片水浇地发生次生盐碱化，每年废弃的土地达100万-150万hm2，随灌溉面积的增加，盐碱化土地趋势将更加严重。我国盐碱化土地分布甚广，从热带到寒温带、从海滨到内陆，都有分布。2、以江河断流、湖泊干涸、区域性地下水位持续下降和湿地破坏为主要特征的水生态平衡失调愈演愈烈，干旱地区绿洲和植被日趋萎缩，旱涝灾害日趋频繁。河流断流日趋严重，断流情况不只出现在降水量少的西北部地区，而且出现在雨量充沛的南方地区，不仅出现在小河、小溪，就连大江大河也存在断流问题，如黄河，我国每年由于旱涝灾害造成的自然经济损失达2000亿元，超过两个三峡的静态投资。3、数量有限的天然林仍在遭砍伐，草地开垦和破坏不断，森林、草地的生态功能严重衰退；4、生物多样性锐减，大量珍稀濒危动植物面临灭绝的危险；5、海洋赤潮、自然生态破坏、海岸侵蚀和海水倒灌加剧，海洋生态趋于恶化；6、乡镇企业污染的迅速蔓延，农药、化肥、农膜的不合理使用和养殖废物的大量排放成为导致农村环境质量下降，特别是耕地质量下降，湖泊、水库水质恶化的重要因素。三、我国主要生态问题的防治水土流失、沙漠化和土壤盐碱化是现代农业发展过程中面临的世界性的问题。因此，水土流失的控制、沙漠化的治理和土壤盐碱化的综合防治就是衡量生态效益的重要指标。（一）水土流失的原因与控制水土流失又叫土壤侵蚀（soilerosionandwaterloss），是土壤褪化的首要问题，已成为中国的头号环境问题。1）水土流失的状况我国是世界上水土流失最严重的国家之一，几乎存在于所有流域。黄土高原、长江流域、珠江流域的土壤侵蚀面积不断增加，甚至东北号称“谷仓”的黑土地带水土流失也以惊人的速度发展，全国的流失面积达367万km2，占国土面积的38%，且每年以1000km2的速度增加，每年流失土壤50亿吨，其中耕地表层土壤流失量为33亿吨，相当于每年平均刮去1cm厚的表土，随着表土带走的N、P、K为4000万吨，相当于每年化肥施入量，导致土地的贫瘠化十分严重。2）水土流失的原因水土流失是人为因素和自然因素综合作用的结果，是人口、资源环境、社会叠加效应的反映。1、地形复杂，山地、高原、丘陵占国土面积69%；如图红壤的水土流失，黄土高原的水土流失2、大部分地区降雨集中，雨水的冲刷强度大；3、森林覆盖率低，且分布不均匀；4、迫于人口压力大肆开垦土地，特别是坡耕地。自然因素为内因，人类活动是外因，而人口的增加和人类活动则是主要原因。3）水土流失的危害土壤表土中所含养分流失，造成土壤贫瘠；水域下游泥土淤积，阻塞航道、水库；造成流失区农民的贫困。\n3）水土流失的防治水土流失的治理必须从流域生态系统优化的角度出发，将生物、工程和农业措施相结合，以流域为单位、应用生态工程原理、实行山、水、田、林和路综合与连续治理。水土保持的耕作技术措施；主要改变水土流失坡地的地面微环境，增加地面覆盖，减少水土流失。如：等高种植、沟垄种植、间混套作、少耕免耕等。梯田工程；坡地退耕还林还草；（二）沙漠化的原因及控制荒漠化是指包括气候变异和人类活动在内的各因素造成干旱地区的土壤退化。是人类面临的十大全球性的生态环境问题之一。如图世界沙漠化状况全世界近100个国家的10亿人口受到越来越眼的沙漠化的威胁，沙漠化面积45.6×106km2（全球陆地面积为149×106km2），且每年以5.7万hm2的速度扩大，直接经济损失每年高达420亿美元。我国沙漠化状况我国是世界上沙漠化面积较大、分布较广、危害严重的国家，沙漠化面积占27.3%，遍及13个省市区，年经济损失为541亿元。沙漠化日益加剧的原因土壤沙化主要发生在脆弱的生态环境下，如：戈壁、荒漠、草原等，人类的活动是沙漠化的主要外因，人口增长增加了生产的需求，加大了现有生产性土地的压力，使其逐渐演变为正在发展中的沙漠化土地。土地沙漠化防治技术林草措施营造农田防护网和防沙林带，减低风速，防止大面积流沙侵入绿洲，保护农田免受沙害。如图农田耕作措施通过增加地面覆盖增强地表抗蚀力。水利措施发展水利，增加农田有效灌溉，增加产量，改变广种薄收的种植方式，广大荒山荒坡退耕还林还草。盐碱化的原因及防治盐碱化指在土体中对作物生长有害的水溶性盐类的积累超过一定的限度，达到危害作物正常生长的一种土壤类型。盐碱化的状况盐碱化土地占全球陆地面积的10%，受到危害的土地有2000万hm2，由于不良灌溉和缺乏排水使大片水浇地发生次生盐碱化，每年废弃的土地达100万-150万hm2，随灌溉面积的增加，盐碱化土地趋势将更加严重。我国盐碱化土地分布甚广，从热带到寒温带、从海滨到内陆，都有分布。盐碱化的成因自然因素：蒸发大于降雨的气候因素；地下水位高，水质矿化度大的水文因素；低洼内涝、易于积盐的地形因素；含盐高的海潮的浸渍。人为因素：主要由于排灌不利，耕作管理粗放，引起地下水位抬高，加之强烈蒸发，使得土壤表层积盐，发生次生盐碱化。盐碱化的危害盐碱地土壤水分浓度大，造成作物吸水困难，萎蔫死亡，PH值高，造成土壤许多有效养分无效化，如：磷肥、铁、锰、硼等微量元素，在强碱条件下，有效性会随之降低。土壤盐碱化的治理工程措施主要是改善农业生产基础条件所实施的治水、改土等农田水利工程。如排水、灌溉及其配套建筑物的建设等。生物措施种植耐贫瘠、耐盐碱的作物，改善生态条件，逐步提高地利。农业措施调整种植业和农业结构，合理利用土地资源，用养结合，培肥地力，提高土地生产力。第九章农业生态系统的调控§9－1生态系统的稳态与稳态机制生态系统的稳态（homeostasis）（一）稳态的概念定义：生态系统通过多种内部调节作用阻止变化，保持自身相对稳定性（即保持平衡）的倾向。处于稳态的生态系统具有如下特征：生物种类组成、种群数量、食物链营养结构处于协调状态。生物系统的生物了量最大；能量、物质的输入输出平衡，信息传递通畅；生物群落与环境达到高度的相互适应和同步协调。自然生态系统是演替系列中最后成熟的系统，是顶极群落与外界环境取得平衡的，自我维持的稳定系统。\n自然生态系统在一定时间和相对稳定的条件下，总是向着稳定的方向发展系统的稳定性：系统在遇到生态环境较大变化时，由于系统自身的调节恢复和保持稳定的能力。达到稳定的生态系统，即使周围环境条件发生变动和人为干扰，系统状态的变动也不大，或变动后立刻恢复原状。（二）生态阈值：任何生态系统，其内在调节能力是有限的。定义：系统在不降低和破坏自动调节能力的前提下所能忍受的最大限度的外界压力。外界压力：自然灾害、外界环境因子的强烈变化。人类的获取，改造和破坏。在这一界限范围内，生态系统通过自我调控，维持自身的稳态，对于超过这一界限的外界压力，系统的自我调控能力就不起作用了，这样系统就会受到改变、伤害以致破坏。如：一个人一顿饭能吃四两，六两饭勉强，有些难受，若强迫他一顿吃两斤，消化系统可能就会功能紊乱了。同样，太少了消化系统也会受到影响，饿极了的人，一下不能吃的太多，一次吃的太多，就会撑死，这就是消化系统已经受到破坏了。实例：森林有一定的采伐量，草原有一定的载畜量，超过这个限度，就会破坏生态系统的稳定性。农田耗地作物的复种指数也有一定限度，复种指数过高会导致地力衰竭。（三）生态容量生态系统也有一定的自净能力，对外界有毒有害物质能通过各种机制，进行降解解毒，这种自净能力是有一定限度的。生态系统对有毒有害物质的生态阈值称为生态容量。生态容量：生态系统对某种物质（有毒，有害物质）的最大容纳量。如果进入生态系统的有毒、有害物质过量就会引起污染，毒害生物、破坏系统平衡。为了保持生态系统的相对稳定，在调控管理和利用生态系统时必须以生态阈值为标准。生态阈值的大小决定于生态系统的成熟性。系统越成熟，中来组成越多，营养结构越复杂，对外界压力和冲击力的抵御能力越大，则阈值越高。生态系统的稳定性与生物多样性密切相关，生物多样性越大的生态系统，其稳定性也越强。二、自然系统稳态机制稳态机制：系统内维持生态系统处于相对稳定状态（即稳态）的各种调节作用。生态系统的各个水平都有稳态机制。1、生态系统构成要素一级的稳态机制包括两个方面：种群的自我调节（种内密度制约）各种群内部都有一定的反馈机制，使种群的密度与个体之间的增长率之间保持一定的关系，稳定在环境容纳量附近。反馈机制：当N较小时，种群调节使个体增长率r保持一定，N的增大作为正反馈成为N继续增大的动因；当N达到一定数量时，种群密度增大，内部调节使r减少甚至为负值，使种群数量在N增大时，成为数量增速减慢、甚至逐渐减少的负反馈，使种群数量保持在K值附近。种内密度制约：种群在环境适宜的情况下，有发挥内禀增长率的倾向，当种群密度增加，个体为获得共同的所需的资源而竞争，这种竞争随着种群密度的增加而逐渐加强，竞争力弱的因得不到足以维持生存的生活资料而死亡，同时种群自身的繁殖增长速率也会下降，导致种群密度下降。例如：当环境条件适宜是，种群密度低时，鹿的二胞胎率可高达80%，三胞胎率可达15%，而当种群密度大时，环境条件恶劣时，二胞胎率仅有15%，每胎一只有利于保护后代，维持种的延续。捕食与被捕食关系的调节（种间牵制）在生态系统中的生物处于不同的营养级，连接成食物链和食物网，这种网状的结构通过捕食与被捕食的关系限制平衡各种物种的密度。捕食者因饵料（被捕食者）种群数量的增加而增加，对猎物的增长产生限制作用（负作用），使猎物种群密度减少，这样猎物不足，又反过来限制捕食者的种群数量，在捕食者与猎物之间就这样进行相互的调节，使二者种群数量都维持一种平衡的状态。2、生态系统有机体（个体）水平的稳态机制生物有机体的主要调节作用是以生物的生理和遗传的调节作用为基础的，这种调节作用称为适应。适应：生物对环境产生的反应，以适应变化的环境，维持个体的生存，维持个体的生存和种的延续。生物适应环境的方式是多种多样的：生物可通过改变自身的形态结构和生理特性，产生不同的生态型来适应环境。如：光和养分都不足时和仅光照不足时植物的反应。通过生理调节和行为方式来适应环境。如：沙漠的植物和动、植物的休眠和植物的落叶。生物还可通过改变自身的活动规律获得适应和生存。如：植物的光周期现象，动物的迁徙。有些植物还可在逆境中创造小生境而获得生存。如：红树。生物适应的结果使生物与环境达到了新的统一，一方面生物可最大限度的利用环境方面的优越条件，良好的生长发育，另一方面生物种可产生各种生态型、亚种和新种，使物种的多样性和遗传基因的异质性得以丰富和发展，这对维持生态系统的稳定性是有重要作用的。3、生态系统一级的稳态机制多样化的组成。\n如果一个生态系统的构成要素的数量丰富，食物链结构复杂，则系统内所包含的正、负反馈机制多，它们使各要素保持平衡的同时，也是生态系统稳态的基础。生态位的分化使各物种和谐相处，互相补充，避免由于某一种或几种生物的灭绝而对整个生态系统的稳定性造成的影响。次生分泌物的作用可进行生物种间的信息传递和调节生物种间的关系。§9－2生态平衡一、生态平衡的概念生态平衡：在一定的时间内，生态系统中生物与环境之间、生物与生物之间以及环境各因子之间，通过相互制约、相互渗透、相互影响而维持的某种协调（稳定）状态。表现为：结构上：生物种类组成，种群数量、食物链营养结构协调稳定；功能上：能量流动、物质循环、信息传递畅通无阻；系统的输入和输出基本相等，物质储量恒定；生物种群与环境之间达到高度的相互适应和同步协调。可从以下五个方面理解生态平衡的概念：1．生态平衡是一种动态的、相对的平衡。生态平衡并非静止不动的，生态平衡应是生物与环境相对协调的动态平衡。2．生态平衡的出现是由于生物强大的繁殖力、较窄的适应力和环境资源的有限性三个因素共同作用的结果。三个因素相互作用，使生物与生物、生物与环境之间各自保持一定的状态，达到正反相当，协调吻合。3．理解生态平衡不能离开系统的观点；平衡应是系统的总体概括，表现为总体的特征，而不过分强调某一种生物类型数量的变化或某一局部地区的变化。4．生态平衡并不是指自然状态就是平衡，就是我们追求的目标。如果改变自然环境面貌，改变生态系统结构，改变某种物种的自然特征，我们就破坏了平衡。因为农业生态系统就是在改变了自然生态系统而建立的另一种相对的生态平衡。5．生态系统保持生态平衡的调节能力是有一定限度的，超过这一限度，原有的生态平衡就会遭到破坏，并朝着新的平衡发展。生态平衡的事例：50年代苏联生物地理研究实验站对两棵栎树所做的实验。目前全世界鼠害成灾的原因。二、生态平衡失调的标志当生态系统受到外界的压力或冲击时，系统的平衡就受到影响。若这种压力超过了生态阈值时，系统的自我调节能力随之降低，以致消失。此时，生态平衡遭到破坏，生态系统趋向衰退，甚至崩溃。生态平衡失调的标志有两个方面：一、结构方面的标志：一级结构缺损：系统缺损一个或几个组分，标志外界压力具大，系统内变化剧烈，生态平衡严重失调。如：大面积毁林开荒，围湖造田，草原强度开垦原有生产者消失各级消费者因缺少栖息地和食物源而消失（或转移）系统崩溃。二级结构变化：系统中某一组分内部结构发生变化。如：生物种类减少，种群数量下降，层状结构发生改变等，引起生态平衡的失调。表现在以下几个方面：①植物群落结构简化，甚至退化。如：由于过度放牧，使草原中的优质牧草逐渐减少，由高草群落退化为矮草群落。②消费者种群结构发生相应的变化：草原上鹰、狐狸种群数量减少，啮齿类（鼠）种群增大。草原受鼠害影响而进一步退化。Â微生物和土壤动物种群结构发生变化。二、功能方面的标志生物的生产功能生态系统的功能表现为:生物对环境的调节功能系统对外界压力的抵御功能生态平衡失调时，系统功能衰退，其基本标志是：⑴能量流动受阻：生产者由于同化面积减少，生产力下降，进而各级消费者的食物减少，使食物链紊乱。⑵物质循环中断：物流在某一环节中断或输入比例失调，整个系统改变。三、生态平衡失调的原因引起生态平衡失调的原因很多，归纳起来，不外乎两个方面：一、自然因素：气候的突变，自然灾害。如：台风、海啸、龙卷风、暴雨、干旱、地震、火山、泥石流、火灾等都带有很强烈的突发性的破坏作用。二、人为因素：1、人类对自然资源的不合理开发利用是引起生态失调的主要原因；\n如：大面积的毁灭性的砍伐森林，草原过度放牧、农田土壤的重用轻养等，造成水土流失、土壤贫瘠，水源枯竭，气候破坏。人类对自然资源的开发利用，还缺乏科学的预见性，常不能预测生态系统变化的结果，因而住住采用盲目的，掠夺式的原始开发办法。高山陡坡毁森开荒，采伐森林剃光头，垦殖草原变农田，填湖造田等，都会造成水土流失，土壤贫瘠，水源枯竭，候变坏等恶果。特别是巨大的生产者—植被遭到破坏，所引起的后果是不堪设想的。§9-2-3生态平衡失调的原因由于水土流失农田土壤变得贫瘠，甚至岩石裸露或被沙淤废，使江河泥沙含量增加，河床升高，水库淤塞，落河田增多；严重者甚至造成河水泛滥。如图例如：我国西北黄土高原，在古代曾是茂密的森林和肥沃的草原，经过封建社会几百年的盲目地砍伐，森林、草原面积逐渐减少，生态平衡遭到破坏，昔日郁郁葱葱的森林，如今已变成黄沙漫漫的荒原。又如：由于长江上游的森林遭到破坏，使长江水含沙量日益增加，媒体呼吁：“若再继续下去，长江可能变成第二条黄河”。2、人类对自然环境的污染；1、随着工业、农业的发展，大量有害有毒物质排放出来进入生态系统，形成环境污染。这些污染物质参与生态系统的物质循环，将深刻地动摇生态系统平衡的基础，甚至使生态系统毁灭。例如：污染物进入水体，将出现水体富养化现象。农药所引起的环境污染，也导致了自然生态系统的破坏，它首先污染生产者，然后顺着食物链逐级向前传递，以致整个有机界都受到农药的污染。2、环境污染对生态系统的破坏，结果可分为两种：近期效应：在污染物大剂量作用下，生态系统立即崩溃。远期效应：经一段时间甚至几代人之后才显现出来。它常常不为人所重视，但危害性是无法估算的，甚至是无法扭转的。如：工业上大量燃烧化石燃料，增加了CO2在大气中的浓度，形成“温室效应”，导致地球表面温度升高。3、污染物可通过各种途径来破坏生态系统的平衡。改变生态系统中的种类组成和数量关系，造成结构的深刻变化。改变各个库的库存大小及输入输出比例，造成功能上的变动。导致信息传递的破坏，使系统失去平衡。3、不合理的农业生产技术也可引起生态失调。如：内陆地区不合理的农田灌溉技术（只灌不排，大水漫灌）将地下水位上升，土地大面积盐碱化，造成农业生产水平下降。不合理的病虫害防治技术，可能造成病虫害猖獗，农产品含毒等，都是破坏生态平衡。注意：在引起生态失调的两种因素中，人为因素是引起生态失衡的主要因素，常常是人为因素导致自然因素的强化。人类是生态系统中最活跃、最积极的因素。人类的生产活动愈来愈强烈地干扰着自然生态系统的平衡。恩格斯说：“对于人类战胜自然的每一次胜利，自然界都报复了我们”。因此，人类征服自然的任何措施，都必须全面地、综合地研究生态系统的平衡，不能只满足于当前的胜利，而要慎重地考虑到未来的世界，它的远距离的、长时期的后果。§9-3农业生态系统的调控一、农业生态系统调控的生态学原理一、系统的整体效应原理二、生物和环境协调发展的生态平衡原理三、生态系统的结构决定功能的原理四、限制因子原理。二、农业生态系统的调控机制包括三个层次：自然调控（第一层次）构成要素一级的调控个体水平的调控生态系统一级的调控人工直接调控（第二层次）环境改造农业生物调控结构调控输入输出调控社会间接调控（第三层次）（一）自然调控是农业生态系统从自然生态系统继承而来。自然调控通过农业生态系统内生物与生物、生物与环境的相互作用，以及生物本身的遗传、生理、生化机制来实现，是农业生态系统的第一层调控。自然调控包括个体、种群和系统三个水平的调控机制。（二）人工直接调控由直接操作农业生态系统的农民和经营者充当调控中心，是农业生态系统的第二层次的调控。包括：1、环境改造目的：改善生态环境，满足生物生长发育的需要。（1）调节气候因子对光、热等气候因子的调控在大范围是有限的，但人类一直在不断强化调控手段。\n如：植树种草、防治水土流失；塑料大棚、地膜覆盖、局部改变近地和土壤的温、湿度；人工降雨、人工驱云、烟雾和泡沫防霜等均可在一定程度上控制不利气候因子的影响。2、人工直接调控（2）土壤环境调节机械措施如：传统的耕、耙、起垄作畦等可改善土壤物理性状，协调三相比例。化学措施如：施用化肥、土壤改良剂、保水剂、除草剂等改良土壤理化性质。生物措施施用有机肥，轮作豆科作物、绿肥，秸杆还田等以丰富土壤N素和有机质。（3）水分调节兴修水利、根治河患、实行喷灌、滴灌等方法改善农田水分状况。2．农业生物的调控：⑴个体水平的调节：生物种类的选用；品种的选育（良种选育、杂种优势利用、遗传工程方法的运用等）。⑵种群水平的调节：确定各种农业生物种群数量和种群密度；包括：播种密度，牲畜放养密度、鱼群捕捞强度等。如：草原严重过牧，造成“夏肥、冬瘦、春死亡”的现象应引以为戒。§9-3-2-2人工直接调控⑵种群水平的调节：确定适合的群体结构形成对资源的有效利用；如：进行合理的作物间、混、套作，实行动物混合放牧，营造混交林。种群的季节搭配。如：作物熟制的安排即前后茬的安排，鱼群的分期放养等。3．农业生态系统的结构调控：结构决定功能，通过对农业生态系统的结构的调控，可以改善系统中能量和物质的流动与分配，增强系统的机能。大农业：调节农、林、牧、副、渔、工各业的比例。亚系统：调整各业内部比例。如：种植业的作物布局、种植制度，养殖业的各物种的比例，粗加工、精细加工以及加工种类的比例等。4．系统输入输出的调控：调控输入可改变系统的机能，然后改变输出。调控输出可通过反馈机制影响环境和输入，从而影响系统本身。增加系统的物质、能量投入，确定合理的投入比例，是输入符合系统的运行规律。增大有效输出的数量和多样性。减少非目标性输出。§9-3-2-3社会间接调控三、社会的间接调控经营者在计划和实施直接调控时，除了考虑系统的自然状况外，还必须考虑各种社会如：市场、交通、科技信息等。其中价格对农民决策起着决定性影响。利用社会因素对生态系统进行调控包括：财政系统：政府预算，税收制度等。金融系统：货币发行，银行利率，贷款方向等。工交系统：影响到生态系统的输入数量和种类，也影响产品的流通。通讯系统：影响到农民是否能及时准确的获得市场状况、天气预报、科技知识等。行政系统：政策导向，所有制形式、生产体制等。法制系统：与农业有关的法规。科教系统：影响到生产者的科学文化素质、及农业科技水平的推广和应用情况。第十章农业发展与中国生态农业§10-1-1农业发展的几个历史阶段一、原始农业利用自然力自发进行物质生产，主要供给自己（劳动者及其家庭）的初级农业形式。主要形式：刀耕火种（slashandburn），又称转移农业（shiftingagriculture）、轮歇栽培或撩荒制。特点：人对农业生态系统的干预少，土壤营养平\n衡完全依靠自然恢复，土地利用率和生产水平都很低。1957年，联合国估计全世界还有两亿人从事原始农业。二、传统农业是以自给为主要目的的传统固定农业。目前，许多发展中国家未实现现代化，基本上仍属于传统固定农业。分两类：三圃制：以庄园为单位分林、牧、耕地三部分，定期轮换，逐渐演变为草田轮作制。存在于西欧。有机农业：又称东方农业，以中国的传统固定农业为代表，最早出现于前汉时期。有机农业特点：精耕细作，充分用地，积极养地，用养结合，地力常新，生产目的是为了满足自己生活的目的。主要措施：精耕细作，利用连作、轮作复种、间作套种、多熟种植充分利用土地，和太阳能；采用粮豆轮作、粮肥轮作和施用粪肥等实现养地，维护地力常新；以人力、畜力为动力，农牧结合，很少使用商业能。三、现代农业主要形式：机械化集约农业（mechanizedintensiveagriculture）和石油农业。主要特点：运用发达的工业能力，向农业大量输入机械、化肥、燃料、电力等各种形式的工业辅助能。土地生产力、劳动生产力及商品生产率都大大提高。20世纪20年代，美国率先实现以机械化为主要特征的农业现代化，到60年代，占世界耕地40%、人口20%的工业化国家先后实现由传统农业向现代农业的转变。§10-1-2现代农业发展取得的成就一、发达国家发达国家率先进入现代化农业阶段，显著提高了社会生产力，经济增长了几十倍，创造了前所未有的物质财富。美国玉米生产每公顷所需人工有1945年的1200个减至1975年的12个，同时产量也由2t/hm2提高至8t/hm2。使美国成为世界最大的粮食出口国，80年代，其粮食出口量占世界粮食贸易总量的五分之三。二、发展中国家发展中国家在20世纪60年代开展了一场“绿色革命”，在大幅度提高作物生产力方面起了巨大的推动作用。推广新品种矮杆小麦、矮杆水稻、杂交水稻；增施化肥、农药，发展水利。农业单产、总产大幅度提高。解决18个国家、占世界总人口56%的人的粮食问题。中国和印度是实施“绿色革命”的典范。“杂交水稻之父”袁隆平。正是由于现代农业的发展，使得在人类历史上首次解决了饥谨难题。从20世纪初到80年代，世界人口增长了2倍，而同时世界谷物总产增长了2.3倍，农业总产值增加了2.4倍。§10-1-3现代农业发展带来的问题一、石油农业的问题化石能源的大量的消耗从1950年的0.36亿吨增加到1985年的2.6亿吨石油当量。石油储量的不断下降，价格不断上涨，依靠化石能源的现代农业根本无法长期维持。据估计，若世界60亿人均采用美国的食物生产技术和膳食水平，则目前世界全部的化石能源只能维持30年。造成资源、环境破坏及污染等一系列生态问题水体的富养化、食品含毒等问题；土壤结构恶化，系统内部有机质和养分的亏缺；病虫害加重，害虫种类增多；生物多样性和种内异质性减低，系统的内部的调控能力；国外有学者尖锐的指出：石油农业不管产量有多高，经济效果有多好，实际上都是在大灾难前拾到的一点好处。二、发展中国家农业的问题由于人口的压力，对资源进行掠夺式经营，造成资源破坏，生态环境恶化，灾害频繁。化肥、农药的投入不断增多，导致生产成本上升，污染等问题，严重影响农业的稳定性和持续发展。§10-2国外替代农业的理论和实践§10-2-1自然农业一、自然农业（Naturalfaming）日本福冈正延受中国道教“无为而治”思想影响，在20世纪50年代提出。主张：农业应与自然合作，而不是改造自然。主要技术：\n不翻耕，依靠植物根系，土壤微生物疏松土壤；不施化肥，靠绿肥、秸杆、动物粪肥提高地力；不中耕，不用除草剂；不用化学农药，让自然平衡机制控制病虫害。实施效果：无污染，田间用工减少，土壤肥力和保水能力提高，水稻产量4927-5824kg/hm，与当地传统方法栽培水稻产量水平相当。§10-2-2有机农业二、有机农业（Organicagriculture）或称生物农业（Bioagriculture）针对集约农业弊病，受中国传统农业启发，本世纪初由英、美农学家总结向西方推广。目前在欧洲、美国约有1%的农户实施有机农业。指导思想：土壤是一个有生命的系统，通过供给有机物可改良土壤，保持养分平衡，不施或少施人工合成物质。核心技术：轮作制。轮作中保持绿肥、豆科作物、覆盖作物等的覆盖面积；耕作方法。用凿型耙和圆盘耙浅耕，不犁翻土壤；维持土壤肥力。利用生物固N、轮作、秸杆、厩肥等保持土壤肥力和耕性；控制病虫害。主要采用非化学的方法。利用耕作、栽培、生物措施防治病虫害。实施效果：产量稍低，一般比常规农场低5-10%，干旱年份产量持平或稍高，总收入低17%左右。生产成本下降，工业辅助能投入减少，由于控制水土流失和污染的成本显著下降。综合起来，纯收入稍低，低4%。节约能源，具有较好的保护资源和环境的作用。§10-2-3生态农业三、生态农业（Ecoagriculture）1971年由美国土壤学家提出。生态农业：生态上能自我维持，低输入的，经济上有生命力的，目标在于不产生大的和长远的环境方面或伦理方面及审美方面不可接受的变化的小型农业。主要措施：用、养地作物轮作，增施粪肥，采用生物防治；放牧地混种牧草，混合放养，发展小型畜禽养殖；尽量利用各种再生资源和劳畜力；发展小型工业、手工业，自行加工农副产品。保护动、植物资源等。西方生态农业强调低投入，未摆脱自给自足的小农羁绊，同时，也是建立在发达国家现代化农业水平极高、农产品大量过剩的基础上，与中国的生态农业追求高的土地生产力，大幅度提高投入效率是有明显区别的。§10-2-4可持续农业20世纪80年代，西方发达国家出现了可持续农业的思潮，希望以此作为替代农业的第二次尝试。由于可持续农业吸取现代农业和自然农业的优缺点，既强调粮食安全和发展农村经济，又强调资源和环境保护，因而顺应了时代发展的需求，一出现就倍受瞩目，许多国际组织、政府纷纷出台相应政策法规，以此作为发展农业的指导思想，农业可持续发展的目标保护农业生产率稳定增长，提高食物生产的产量，保障食物安全，保护和改善生态环境，合理永续地利用自然资源，以满足人们生活和国民经济发展的需求。可持续农业（sustainableagriculture）概念：管理和保护自然资源基础，调整技术和机制变化的方向，以便确保获得并持续地满足目前和今后世世代代人们的需求。含义：强调不能以牺牲子孙后代的生存、发展权益作为换取当今发展的代价；要求兼顾经济、社会和生态效益三个方面。生态上健康，经济上有活力，社会上能够接受。§10-3中国的生态农业§10-3-1世界农业发展的阶段回顾各国农业发展的道路可以看出，随着生产力的发展，农业的社会效益、经济效益和生态效益依次成为农业发展的一种目标。第一阶段：满足温饱需求为核心。第二阶段：满足相对富裕纳入农业发展目标。第一阶段：满足高质量生活的生态环境、食品质量与未来繁荣列入农业发展目标。中国农业先现处于第二阶段。§10-3-2中国农业发展面临的挑战中国从20世纪60年代开始由传统农业进入常规现代化阶段，中国农业发展的现状和面临的挑战决定农业必须把社会、经济和生态效益同时列入发展目标。一、满足巨额农产品数量增长，品质改善的挑战。满足人口衣食需求的挑战（见表）发展农村经济，实现农民增收的挑战。\n二、农业资源短缺与农业生态环境恶化的挑战。土地退化严重，农业灾害频繁。污染严重。农产品增长的需求§10-3-3中国生态农业的产生和发展中国的生态农业（ChineseEcologicalAgricultureCEA）是适应中国国情特点下产生的农业可持续发展模式，它体现了生态与经济协调发展的可持续发展战略，同时，也是一项由农民自发创造，政府积极支持，科技人员主动参与的伟大实践。一、中国生态农业的特点以追求高产、优质、高效为目的。传统农业的精华与现代科技相结合。强调物质的适当投入。劳动密集型和技术密集型相结合。个别农场的发展与区域发展相结合。二、中国生态农业的定义和内涵生态农业：因地制宜利用现代科学技术，并与传统农业精华相结合，充分发挥区域资源优势，依据经济发展水平及‘整体、协调、循环、再生’的原则，运用系统工程方法，全面规划，合理组织农业生产，实现高产、优质、高效、可持续发展，达到生态与经济两个系统的良性循环和经济、生态、社会三大效益的统一。简言之：CEA：是把农业生产增长、农村发展和生态环境的治理与保护融为一体的现代化农业生产体系。内涵：生态农业是农业发展观念的转变生态农业是以系统观念为知道，组织现代农业生产的一种方式。生态农业技术是一套经济而高效的农村实用技术。在指导思想上：在措施上：在方法上：三、认识中国生态农业需澄清的几个错误认识生态农业就是环境保护。生态农业拒绝投入。生态农业是拒绝高科技的。生态农业是小规模的试验。§10-3-4中国生态农业技术一、多维用地技术:指为了提高土地生产力，通过农业生物组合，从空间和时间上利用土地，充分发挥土地所承载的农业自然资源潜力。集约种植。立体种养。二、物质能量多级利用及有机废弃物转化再生技术利用食物链原理，采用食物链加环的办法组建新的食物链，使物质能量通过食物链中的不同生物以多级多次转化利用，形成无废弃物的生产体系。秸杆多级利用技术三、物质良性循环技术包括：生物养地技术。农牧结合，共同发展。水土保持技术。建立多能互补的农村能源结构。科学合理使用化肥。四、有害生物综合防治技术包括：生态措施。生物防治。耕作栽培措施。合理使用化学农药。五、生物能及再生能源的开发利用技术生物再生能源包括：植物有机质、太阳能、风能、水利能、地热能等。沼气池能源的开发利用技术。因地制宜开发薪碳林。太阳能、风能、水利能等再生资源的利用六、生产自净技术\n沼气池发酵技术处理粪肥污染农业生态系统对污水的净化作用。污水灌溉。